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s'attendre à trouver quelques modifications dans l'organisation interne. Rien n'est changé néanmoins: le
système nerveux est le même dans la troisième larve que dans les états précédents; les organes reproducteurs
ne se montrent pas encore; et il est superflu de parler de l'appareil digestif, qui se conserve invariable jusque
dans l'insecte parfait.
La durée de la troisième larve n'est guère que de quatre à cinq semaines, c'est aussi à peu près la durée de la
seconde. Dans le mois de juillet, époque où la seconde larve passe à l'état de pseudo-chrysalide, la troisième
passe à l'état de nymphe, toujours à l'intérieur de la double enveloppe utriculaire. Sa peau se fend sur le dos en
avant; et à l'aide de quelques faibles contractions qui reparaissent en cette circonstance, elle est rejetée en
arrière sous forme de petite pelote. Il n'y a donc rien ici qui diffère de ce qui se passe chez les autres
coléoptères.
La nymphe succédant à cette troisième larve ne présente rien non plus de particulier: c'est l'insecte parfait au
maillot, d'un blanc jaunâtre, avec ses divers organes appendiculaires limpides comme du cristal, et étalés sous
l'abdomen. Quelques semaines se passent pendant lesquelles la nymphe revêt en partie la livrée de l'état
adulte, et, au bout d'un mois environ, l'animal se dépouille une dernière fois, suivant le mode ordinaire, pour
atteindre sa forme finale. Les élytres sont alors d'un blanc jaunâtre uniforme, ainsi que les ailes, l'abdomen et
la majeure partie des pattes; tout le reste du corps est, à peu de chose près, d'un noir luisant. Dans l'intervalle
de vingt-quatre heures, les élytres prennent leur coloration mi-partie fauve et noire; les ailes s'obscurcissent, et
les pattes achèvent de se teindre en noir. Cela fait, l'organisation adulte est parachevée. Cependant le Sitaris
séjourne une quinzaine de jours encore dans la coque jusqu'ici intacte, rejetant par intervalles des crottins
blancs d'acide urique, qu'il refoule en arrière avec les lambeaux de ses deux dernières dépouilles, celles de la
troisième larve et celle de la nymphe. Enfin, vers le milieu du mois d'août, il déchire le double sac qui
l'enveloppe, perce le couvercle de la cellule d'Anthophore, s'engage dans un couloir, et apparaît au dehors à la
recherche de l'autre sexe.
* * *
J'ai dit comment, dans mes fouilles au sujet des Sitaris, j'avais trouvé deux cellules appartenant au Meloe
cicatricosus. L'une contenait l'oeuf de l'Anthophore, et sur cet oeuf un pou jaune, larve primaire du Méloé.
L'histoire de cet animalcule nous est connue. La seconde cellule est également pleine de miel. Sur le liquide
gluant flotte une petite larve blanche, de 4 millimètres environ de longueur, et très différente des autres petites
larves blanches appartenant au Sitaris. Les fluctuations rapides de son abdomen dénotent qu'elle s'abreuve
avec avidité du nectar à odeur forte amassé par l'abeille. Cette larve est le jeune Méloé dans la seconde
période de son développement.
Je n'ai pu conserver ces deux précieuses cellules, que j'avais largement ouvertes pour en étudier le contenu. À
mon retour de Carpentras, par suite des mouvements de la voiture, leur miel s'est trouvé extravasé, et leurs
habitants morts. Le 25 juin, une nouvelle visite aux nids des Anthophores m'a procuré deux larves pareilles à
la précédente, mais beaucoup plus grosses. L'une d'elles est sur le point d'achever sa provision de nid, l'autre
en a encore près de la moitié. La première est mise en sûreté avec mille précautions, la seconde est aussitôt
plongée dans l'alcool.
Ces larves sont aveugles, molles, charnues, d'un blanc jaunâtre, couvertes d'un duvet fin visible seulement à la
loupe, recourbées en hameçon comme le sont les larves des Lamellicornes, avec lesquelles elles ont une
certaine ressemblance dans leur configuration générale. Les segments, y compris la tête, sont au nombre de
treize, dont neuf sont pourvus d'orifices stigmatiques à péritrème pâle et ovalaire. Ce sont le mésothorax et les
huit premiers segments abdominaux. Comme dans les larves de Sitaris, la dernière paire de stigmates, ou celle
du huitième segment de l'abdomen, est moins développée que les autres.
Tête cornée, légèrement brune. Épistome bordé de brun. Labre saillant, blanc, trapézoïdal. Mandibules noires,
fortes, courtes, obtuses, peu recourbées, tranchantes et munies chacune d'une large dent au côté interne. Palpes
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maxillaires et palpes labiaux bruns, en forme de très petits boutons de deux ou trois articles. Antennes brunes,
insérées à la base même des mandibules, de trois articles: le premier, gros, globuleux; les deux autres, d'un
diamètre beaucoup plus petit, cylindriques. Pattes courtes, mais assez fortes, pouvant servir à l'animal pour
ramper ou fouir, terminées par un ongle robuste et noir. La longueur de la larve avec tout son développement
est de 25 millimètres.
Autant que je peux en juger par la dissection de l'individu conservé dans l'alcool, et dont les viscères sont
altérés par un trop long séjour dans ce liquide, le système nerveux est formé de onze ganglions, outre le collier
oesophagien; et l'appareil digestif ne diffère pas sensiblement de celui du Méloé adulte.
La plus grosse des deux larves du 25 juin, mise dans un tube de verre, avec le reste de ses provisions, a revêtu
une nouvelle forme dans la première semaine du mois de juillet suivant. Sa peau s'est fendue dans la moitié
antérieure du dos; et après avoir été refoulée à demi en arrière, a laissé en partie à découvert une
pseudo-chrysalide ayant la plus grande analogie avec celle des Sitaris. Newport n'a pas vu la larve du Méloé
dans sa seconde forme, dans celle qui lui est propre quand elle mange la pâtée de miel amassée par l'abeille,
mais il a vu sa dépouille enveloppant à demi la pseudo-chrysalide dont je viens de parler. D'après les
mandibules robustes et les pattes armées d'un ongle vigoureux qu'il a observées sur cette dépouille, Newport
présume que, au lieu de rester dans la même cellule d'Anthophore, la larve, capable de fouir, passe d'une
cellule dans une autre à la recherche d'un supplément de nourriture. Ce soupçon me paraît très fondé, car le
volume que la larve acquiert dépasse les proportions que fait supposer la médiocre quantité de miel renfermée
dans une seule cellule.
Revenons à la pseudo-chrysalide. C'est, comme chez les Sitaris, un corps inerte, de consistance cornée, de
couleur ambrée, et divisé en treize segments, y compris la tête. Sa longueur mesure 2 millimètres. Elle est un
peu courbée en arc, fort convexe à la face dorsale, presque plane à la face ventrale, et bordée d'un bourrelet
saillant qui marque la séparation des deux faces. La tête n'est qu'une espèce de masque où sont sculptés
vaguement quelques reliefs immobiles correspondant aux pièces futures de la tête. Sur les segments
thoraciques se montrent trois paires de tubercules, correspondant aux pattes de la larve précédente et du futur
animal. Enfin neuf paires de stigmates, une paire sur le mésothorax, et les huit paires suivantes sur les huit
premiers segments de l'abdomen. La dernière paire est un peu plus petite que les autres, particularité que nous
avons déjà reconnue dans la larve qui a précédé la pseudo-chrysalide.
En comparant les pseudo-chrysalides des Méloés et des Sitaris, on remarque entre elles une ressemblance des
plus frappantes. C'est dans l'une et l'autre la même structure jusque dans les moindres détails. Ce sont des
deux parts les mêmes masques céphaliques, les mêmes tubercules occupant la place des pattes, la même
distribution et le même nombre de stigmates, enfin la même couleur, la même rigidité des téguments. Les
seules différences consistent dans l'aspect général, qui n'est pas le même dans les deux pseudo-chrysalides, et
dans l'enveloppe que leur forme la dépouille de la précédente larve. Chez les Sitaris, en effet, cette dépouille
constitue un sac sans issue, une outre, enveloppant de toutes parts la pseudo-chrysalide; chez les Méloés, elle
est au contraire fendue sur le dos, refoulée en arrière, et, par suite, elle ne revêt qu'à demi la
pseudo-chrysalide.
L'autopsie de la seule pseudo-chrysalide qui fût en ma possession m'a démontré que, pareillement à ce qui se
passe chez les Sitaris, aucun changement n'a lieu dans l'organisation des viscères, malgré les profondes
transformations qui se passent à l'extérieur. Au milieu d'innombrables sachets adipeux, se trouve enfouie une
maigre cordelette où l'on reconnaît aisément les caractères essentiels de l'appareil digestif, tant de la
précédente larve que de l'insecte parfait. Quand à la moelle abdominale, elle est formée, comme dans la larve,
de huit ganglions. Dans l'insecte parfait, elle n'en comprend plus que quatre.
Je ne saurais dire positivement combien de temps les Méloés restent sous la forme de pseudo-chrysalide; mais
en consultant l'analogie si complète que l'évolution des Méloés présente avec celle des Sitaris, il est à croire
que quelques pseudo-chrysalides achèvent leur transformation dans la même année, tandis que d'autres, en
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plus grand nombre, restent stationnaires une année entière, et n'arrivent à l'état d'insecte parfait qu'au
printemps suivant. Telle est aussi l'opinion de Newport.
Quoi qu'il en soit, j'ai trouvé à la fin du mois d'août une de ces pseudo-chrysalides arrivée déjà à l'état de
nymphe. C'est avec le secours de cette précieuse capture que je pourrai terminer l'histoire de l'évolution des
Méloés. Les téguments cornés de la pseudo-chrysalide sont fendus suivant une scissure qui embrasse toute la
face ventrale, toute la tête, et remonte sur le dos du thorax. Cette dépouille, non déformée, rigide, est à moitié
engagée, comme l'était la pseudo-chrysalide dans la peau abandonnée par la seconde larve. Enfin, par la
scissure, qui la partage presque en deux, s'échappe à demi une nymphe de Méloé; de manière que, suivant les
apparences, à la pseudo-chrysalide aurait succédé immédiatement une nymphe, ce qui n'a pas lieu chez les
Sitaris, qui ne passent du premier de ces deux états au second qu'en prenant une forme intermédiaire calquée
sur celle de la larve qui mange la provision de miel.
Mais ces apparences sont trompeuses, car en enlevant la nymphe de l'étui fendu que forment les téguments
pseudo-chrysalidaires, on trouve, au fond de cet étui, une troisième dépouille, la dernière de celles qu'a
rejetées jusqu'ici l'animal. Cette dépouille adhère même encore à la nymphe par quelques filaments trachéens.
En la faisant ramollir dans l'eau, il est facile d'y reconnaître une organisation presque identique avec celle de
la larve qui a précédé la pseudo-chrysalide. Dans le dernier cas seulement, les mandibules et les pattes ne sont
plus aussi robustes. Ainsi, après avoir passé par l'état de pseudo-chrysalide, les Méloés reprennent, pour
quelque temps la forme précédente à peine modifiée.
La nymphe vient après. Elle ne présente rien de particulier. La seule nymphe que j'aie élevée est arrivée à
l'état d'insecte parfait vers la fin de septembre. Dans les circonstances ordinaires, le Méloé adulte serait-il sorti
à cette époque de sa cellule? Je ne le pense pas, puisque l'accouplement et la ponte n'ont lieu qu'au
commencement du printemps. Il aurait passé sans doute l'automne et l'hiver dans la demeure de l'Anthophore,
pour ne la quitter qu'au printemps suivant. Il est probable même que, en général, l'évolution marche plus
lentement, et que les Méloés, comme les Sitaris, passent, pour la plupart, la mauvaise saison à l'état de
pseudo-chrysalide, état si bien approprié à la torpeur hivernale, et n'achèvent leurs nombreuses morphoses
qu'au retour de la belle saison.
Les Sitaris et les Méloés appartiennent à la même famille, celle des Méloïdes. Leurs étranges transformations
doivent probablement s'étendre à tout le groupe; et, en effet, j'ai eu la bonne fortune d'en trouver un troisième
exemple, que je n'ai pu jusqu'ici étudier dans tous ses détails après vingt-cinq ans d'information. À six
reprises, pas davantage dans cette longue période, il m'est tombé sous les yeux la pseudo-chrysalide que je
vais décrire. Trois fois je l'ai obtenue de vieux nids de Chalicodome bâtis sur une pierre, nids que j'attribuais
d'abord au Chalicodome des murailles et que je rapporte maintenant avec plus de probabilité au Chalicodome
des hangars. Je l'ai extraite une fois de galeries creusées par quelque larve xylophage dans le tronc mort d'un
poirier sauvage, galeries utilisées plus tard pour les cellules d'une Osmie, j'ignore laquelle. Enfin, j'en ai
trouvé une paire intercalée dans la série de cocons de l'Osmie tridentée (Osmia tridentata Duf.), qui pour
domicile donne à ses larves un canal creusé dans les tiges sèches de la ronce. Il s'agit donc d'un parasite des
Osmies. Quand je l'extrais de vieux nids de Chalicodome, ce n'est pas à cet hyménoptère que je dois le
rapporter, mais bien à l'une des Osmies (Osmia tricornis et Osmia Latreillii), qui utilisent, pour nidifier, les
vieilles galeries de l'Abeille maçonne.
Ce que j'ai vu de plus complet me fournit les documents que voici: la pseudo-chrysalide est très étroitement
enveloppée par la peau de la seconde larve, peau consistant en une fine pellicule transparente, sans déchirure
aucune. C'est l'outre des Sitaris, à cela près qu'elle est immédiatement appliquée sur le corps inclus. Sur cette
tunique, on distingue trois paires de petites pattes, réduites à de courts vestiges, à des moignons. La tête est en
place, montrant très reconnaissables ces fines mandibules et autres pièces de la bouche. Il n'y a pas trace
d'yeux. Sur chaque flanc règne un cordon blanc de trachées, desséchées, allant d'un orifice stigmatique à
l'autre.
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Vient après la pseudo-chrysalide, cornée, d'un roux jujube, cylindrique, conoïde aux deux bouts, légèrement
convexe à la face dorsale et concave à la face ventrale. Elle est couverte de fines ponctuations saillantes,
étoilées, très serrées, exigeant une loupe pour être aperçues. Sa longueur est de 1 centimètre, et sa largeur de 4
millimètres. On y distingue un gros bouton céphalique, où vaguement se dessine la bouche; trois paires de
petits points brunâtres et un peu brillants, vestiges à peine sensibles des pattes; sur chaque flanc une rangée de
huit points noirs, qui sont les orifices stigmatiques. Le premier point est isolé, en avant; les sept autres,
séparés du premier par un intervalle vide, forment une rangée continue. Enfin, à l'extrémité opposée est une
petite fossette, indice du pore anal.
Des six pseudo-chrysalides qu'un heureux hasard a mises à ma disposition, quatre étaient mortes; les deux
autres m'ont fourni le Zonitis mutica. Ainsi s'est trouvée justifiée ma prévision qui tout d'abord, l'analogie me
guidant, m'a fait rapporter ces curieuses organisations au genre Zonitis. Le parasite méloïde des Osmies est
donc connu. Restent à connaître la larve primaire, qui se fait transporter par l'Osmie dans la cellule pleine de
miel, et la troisième larve, celle qui, à un certain moment, doit se trouver incluse dans la pseudo-chrysalide,
larve à laquelle succédera la nymphe.
Résumons les métamorphoses étranges dont je viens de tracer une esquisse. Toute larve, avant d'atteindre
l'état de nymphe, éprouve, chez les coléoptères, des mues, des changements de peau en nombre plus ou moins
grand; mais ces mues, destinées à favoriser le développement de la larve en la dépouillant d'une enveloppe
devenue trop étroite, n'altèrent en rien sa forme extérieure. Après toutes les mues qu'elle a pu subir, la larve
conserve les mêmes caractères. Si elle est d'abord coriace, elle ne deviendra pas molle; si elle est pourvue de
pattes, elle n'en sera pas privée plus tard; si elle est munie d'ocelles, elle ne deviendra pas aveugle. Il est vrai
que pour ces larves à forme invariable, le régime reste le même pendant toute leur durée, ainsi que les
circonstances dans lesquelles elles doivent vivre.
Mais supposons que ce régime varie, que le milieu où elles sont appelées à vivre change, que les circonstances
accompagnant leur évolution puissent profondément se modifier, alors il est évident que la mue peut, doit
même approprier l'organisation de la larve à ces nouvelles conditions d'existence. La larve primaire des Sitaris
vit sur le corps de l'Anthophore. Ses périlleuses pérégrinations exigent de la prestesse dans les mouvements,
des yeux clairvoyants, de savants appareils d'équilibre; elle a, en effet, une forme svelte, des ocelles, des
pattes, des organes spéciaux propres à prévenir une chute. Une fois dans la cellule de l'Abeille, elle doit en
détruire l'oeuf; ses mandibules acérées et recourbées en crochets rempliront cet office. Cela fait, la nourriture
change: après l'oeuf de l'Anthophore, la larve va manger la pâtée de miel. Le milieu où elle doit vivre change
aussi: au lieu de s'équilibrer sur un poil de l'Anthophore, il lui faut maintenant flotter sur un liquide visqueux;
au lieu de vivre au grand jour, elle doit rester plongée dans la plus profonde obscurité. Ses mandibules acérées
doivent donc s'excaver en cuiller pour pouvoir puiser le miel; ses pattes, ses cirrhes, ses appareils d'équilibre,
doivent disparaître comme inutiles, et mieux comme nuisibles, puisque maintenant tous ces organes ne
peuvent que faire courir de grands périls à la larve en l'engluant dans le miel; sa forme svelte, ses téguments
cornés, ses ocelles n'étant plus nécessaires dans une cellule obscure où le mouvement est impossible, où aucun
rude contact n'est à craindre, peuvent également faire place à une cécité complète, à des téguments mous, à
des formes lourdes et paresseuses. Cette transfiguration, que tout démontre indispensable à la vie de la larve,
se fait par une simple mue.
On ne voit pas aussi bien la nécessité des morphoses suivantes, si anormales que rien de pareil n'est connu
dans tout le reste de la classe des insectes. La larve qui s'est nourrie de miel revêt d'abord une fausse
apparence de chrysalide, pour rétrograder après vers la forme précédente, bien que la nécessité de ces
transformations nous échappe totalement. Ici je suis obligé d'enregistrer les faits et d'abandonner à l'avenir le
soin de les interpréter. Les larves des Méloïdes subissent donc quatre mues avant d'atteindre l'état de nymphe;
et après chaque mue leurs caractères se modifient de la manière la plus profonde. Pendant tous ces
changements extérieurs, l'organisation interne reste invariablement la même, et ce n'est qu'au moment où
apparaît la nymphe que le système nerveux se concentre, et que se développent les organes reproducteurs,
absolument comme cela se passe chez les autres coléoptères.
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Ainsi, aux métamorphoses ordinaires qui font successivement passer un coléoptère par les états de larve, de
nymphe et d'insecte parfait, les Méloïdes en joignent d'autres qui transforment à plusieurs reprises l'extérieur
de la larve, sans apporter aucun changement dans ces viscères. Ce mode d'évolution, qui prélude aux
morphoses entomologiques habituelles par des transfigurations multiples de la larve, mérite certainement un
nom particulier: je proposerai celui d'hypermétamorphose.
Résumons ainsi les faits les plus saillants de ce travail.
Les Sitaris, les Méloés, les Zonitis et apparemment d'autres Méloïdes, peut-être tous, sont dans leur premier
âge parasites des hyménoptères récoltants.
La larve des Méloïdes, avant l'arrivée à l'état de nymphe, passe par quatre formes, que je désigne sous les
noms de larve primaire, seconde larve, pseudo-chrysalide, troisième larve. Le passage de l'une de ces formes à
l'autre s'effectue par une simple mue, sans qu'il y ait des changements dans les viscères.
La larve primaire est coriace, et s'établit sur le corps des hyménoptères. Son but est de se faire transporter dans
une cellule pleine de miel. Arrivée dans la cellule, elle dévore l'oeuf de l'hyménoptère, et son rôle est fini.
La seconde larve est molle, et diffère totalement de la larve primaire sous le rapport de ses caractères
extérieurs. Elle se nourrit du miel que renferme la cellule usurpée.
La pseudo-chrysalide est un corps privé de tout mouvement et revêtu de téguments cornés comparables à ceux
des pupes et des chrysalides. Sur ces téguments se dessinent un masque céphalique sans parties mobiles et
distinctes, six tubercules indices des pattes, et neuf paires d'orifices stigmatiques. Chez les Sitaris, la
pseudo-chrysalide est renfermée dans une sorte d'outre close, et dans les Zonitis dans un sac étroitement
appliqué, que forme la peau de la seconde larve. Chez les Méloés, elle est simplement à demi invaginée dans
la peau fendue de la seconde larve.
La troisième larve reproduit, à peu de chose près, les caractères de la seconde: elle est renfermée, chez les
Sitaris et très probablement aussi chez les Zonitis, dans une double enveloppe utriculaire formée par la peau
de la seconde larve et par la dépouille de la pseudo-chrysalide. Chez les Méloés, elle est à demi incluse dans
les téguments pseudo-chrysalidaires fendus, comme ceux-ci sont, à leur tour, à demi inclus dans la peau de la
seconde larve.
À partir de cette troisième larve, les métamorphoses suivent leur cours habituel, c'est-à-dire que cette larve
devient nymphe; et cette nymphe, insecte parfait.
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