Файл: Christian Lévêque, Jean-Claude Mounolou Biodiversité Dynamique biologique et conservation 2008.pdf

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5  •

Diversité biologique et fonctionnement des systèmes écologiques

5.6

DIVERSITÉ DES ESPÈCES
ET PRODUCTION BIOLOGIQUE

L’idée selon laquelle il y aurait une relation entre la diversité des espèces
et la productivité des écosystèmes est ancienne. Elle est largement
colportée dans certains écrits issus d’ONG de conservation de la Nature,
ainsi que dans certains écrits scientifiques. Pourtant elle est loin d’être
démontrée. Des milieux pauvres en espèces comme les déserts et les
toundras, sont également des systèmes faiblement productifs par compa-
raison aux forêts tropicales humides riches en espèces. Mais inversement,
les zones humides ou les systèmes agricoles, montrent de fortes produc-
tivités biologiques avec un nombre réduit d’espèces. Une analyse de
dizaines de séries de données recueillies en milieu aquatique montre
que l’on peut trouver tous les cas de figures dans la Nature et qu’il n’y
a pas de relation démontrée entre diversité biologique et productivité
des écosystèmes. Une forte productivité n’est donc pas nécessairement
associée à une grande diversité biologique. De fait, un certain nombre
d’observations semblent montrer que les flux d’énergie dans les
écosystèmes sont peu sensibles au nombre d’espèces présentes.

Afin d’essayer de comprendre le rôle de la diversité biologique dans

le fonctionnement des écosystèmes, et compte tenu de la difficulté
d’aborder cette question en milieu naturel, les écologistes ont réalisé
de nombreuses expériences en milieu contrôlé. Les microcosmes et
mésocosmes sont des écosystèmes artificiels qui simulent le fonction-
nement d’écosystèmes naturels. Ces structures expérimentales permettent
de tester les théories écologiques et de mieux comprendre les processus
naturels en les étudiant dans des conditions simplifiées et contrôlées.
Ainsi, l’Ecotron (au Royaume-Uni) est composé de 16 enceintes dans
lesquelles on simule des environnements naturels, en contrôlant les
facteurs tels que la luminosité, la pluie, l’humidité, la température, etc.
Ces écosystèmes miniatures peuvent comporter jusqu’à 30 espèces de
plantes et de métazoaires, constituant 4 niveaux trophiques (plantes,
herbivores, parasitoïdes, et détritivores) en interaction pendant plusieurs
générations. Il est possible d’effectuer des réplicas, et donc de tirer des
conclusions de nature statistique.

Des expériences sont également réalisées sur des parcelles en milieu

naturel. Ainsi, le projet européen BIODEPTH (BIODiversity and Ecologi-
cal Processes in Terrestrial Herbaceous Ecosystems) s’est fixé comme
objectif de confirmer ou non l’existence d’une relation entre la richesse
en espèces et la productivité d’un écosystème végétal tel que la prairie,
sur 8 sites, répartis de la Suède, au nord, à la Grèce, au sud. Les

5.6  

Diversité des espèces et production biologique

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© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.

premiers résultats apportent la démonstration d’un effet général de la
diversité végétale sur la production de biomasse, quels que soient le
type de prairie et sa position géographique.

Trois conclusions générales se dessinent à la suite des différentes

recherches expérimentales menées en vue de comprendre la relation
entre la richesse en espèces et la productivité des écosystèmes:

• Une plus grande richesse en espèces constitue une forme d’assurance

quant au fonctionnement à long terme des écosystèmes. En particulier,
les écosystèmes dans lesquels plusieurs espèces remplissent les mêmes
fonctions (espèces redondantes) semblent plus aptes à répondre aux
perturbations que ceux dans lesquels chaque espèce remplit une seule
et unique fonction. En d’autres termes, si plusieurs espèces exploitent
les mêmes ressources, comme c’est le cas pour les herbivores géné-
ralistes, le gain ou la perte d’une espèce a des effets sur la composition
des communautés, mais peu d’effets sur les processus écosystémiques
dans la mesure où il y a une réaction compensatoire des autres espèces.
De telles communautés ont un comportement qui est relativement
prévisible (voir hypothèse des rivets par exemple).

• Toutefois, l’idée que la diversité biologique engendre un meilleur

fonctionnement de l’écosystème n’est pas partagée par tous les éco-
logistes. Selon certains travaux la réponse du système dépend de la
composition spécifique du peuplement et de leurs caractéristiques
biologiques ou morphologiques. L’existence ou non d’espèces ayant
de meilleures capacités que d’autres à utiliser les ressources (les
espèces dites dominantes) est par exemple un facteur explicatif impor-
tant dans les expériences en situation contrôlée. En réalité, ce n’est
pas tant la richesse en espèces qui est importante que la diversité
des types fonctionnels représentés et des traits biologiques des espèces.
Ces caractéristiques sont beaucoup plus difficiles à quantifier que la
richesse spécifique. Dans ce contexte, le comportement du système
n’est pas facilement prévisible en cas de gain ou de pertes d’espèces
(voir hypothèse conducteurs et passagers).

• Les interactions entre espèces peuvent générer des effets rétroactifs

positifs ou négatifs au niveau de l’écosystème, effets qui se combinent
aux précédents. Ils sont le plus souvent difficiles à mettre en évidence
compte tenu de la complexité et de la variabilité des interactions,
mais l’importance de ces processus ne peut être ignorée. En particu-
lier, dans les chaînes alimentaires, des changements dans un groupe
fonctionnel peuvent avoir des conséquences marquées sur la dyna-
mique et la production des autres groupes fonctionnels (voir la théorie
des cascades trophiques par exemple).

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5  •

Diversité biologique et fonctionnement des systèmes écologiques

Toutes ces expériences incitent à conclure qu’il est difficile de géné-

raliser et qu’il existe une grande diversité de situations. On manque en
réalité d’observations et d’expériences en «vraie grandeur» sur le
terrain.

5.7

DIVERSITÉ BIOLOGIQUE
ET «STABILITÉ» DES ÉCOSYSTÈMES

Le terme «stabilité» est souvent contesté, mais repose sur l’idée qu’un
écosystème possède une structure et un fonctionnement qui se perpé-
tuent dans le temps, au moins à l’échelle des hommes. On utilise
parfois les termes persistance ou permanence pour qualifier les systèmes
écologiques qui se maintiennent ainsi sans modifications notables. Le
terme résilience (ou homéostasie) quant à lui traduit la capacité d’un
écosystème à retrouver plus ou moins sa structure primitive après avoir

Le débat sur la représentativité des mésocosmes

Les expériences écologiques réalisées à petite échelle posent, de
manière chronique, la question de leur représentativité par rapport
aux milieux naturels bien plus complexes. L’utilisation des micro-
cosmes a suscité de nombreux débats car certains écologistes sont
pour le moins sceptiques quant à la généralisation aux écosystèmes
naturels, des résultats obtenus en milieu artificiel. Les microcosmes,
compte tenu de leur simplicité, n’auraient que de lointaines analo-
gies avec les systèmes naturels complexes. Par exemple, ils ne
rassemblent qu’un nombre limité d’espèces, sans possibilité
d’échanges avec d’autres milieux. Certains processus agissent à
des échelles spatiales ou temporelles plus grandes, ou certains
organismes sont trop grands par rapport aux mésocosmes. Il est
vrai que les expériences dans des systèmes contrôlés du type
Ecotron ne remplaceront jamais les observations en milieu naturel.
En particulier, elles ne sont pas très pertinentes pour étudier les
processus à grande échelle. Quoi qu’il en soit, elles sont un moyen
d’aborder des questions qui ne peuvent être traitées en milieu
naturel. Il est évident que nous avons besoin d’une grande variété
d’approches pour comprendre le fonctionnement de la Nature, la
question fondamentale étant de conserver un esprit critique quant
aux résultats que l’on obtient.

5.7  

Diversité biologique et «stabilité» des écosystèmes

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© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.

subi une perturbation. Ces concepts mériteraient néanmoins d’être
révisés dans le cadre des changements globaux, et de la dynamique de
la biodiversité. En effet, si l’on admet que la biodiversité est le fruit du
changement, il est difficile de se référer à des concepts qui sont issus
des principes d’équilibre de la Nature…

On comprend ainsi pourquoi la question de la relation diversité

biologique et résilience ou stabilité des écosystèmes a suscité de
nombreux débats. Un postulat plus ou moins intuitif est que les
écosystèmes sont d’autant plus «stables» qu’ils sont diversifiés. Le
présupposé de cette hypothèse qui est basée sur l’existence d’espèces
redondantes, est simple: si le nombre de liaisons augmente dans un
écosystème, la suppression d’une liaison sera rapidement compensée
par la mise en place d’une autre. Certains résultats sont venus étayer
cette hypothèse. Des expériences en laboratoire et sur le terrain ont en
effet montré qu’une plus grande richesse spécifique pouvait avoir pour
conséquence une augmentation de la rétention des nutriments dans
l’écosystème. En outre, les modélisateurs ont pu montrer également
que la complexité tend à stabiliser les écosystèmes en amortissant les
fluctuations temporelles des populations. C’est une forme d’effet
tampon.

À long terme, on observe qu’une certaine permanence des écosystèmes

conduit à une diversification biologique. Un bon exemple est celui des
grands lacs d’Afrique de l’Est (lacs Malawi, Tanganyika et Victoria)
où des communautés de poissons et d’invertébrés très spécialisés sur le
plan écologique ont pu se mettre en place au cours des quelques
millions d’années d’existence de ces lacs qui renferment une grande
diversité d’espèces endémiques. Inversement, dans les milieux lacustres
d’origine récente comme ceux d’Europe du Nord ou d’Amérique du
Nord qui sont apparus seulement après le retrait des calottes glaciaires
il y a environ 15 000 ans, les communautés sont peu diversifiées et
constituées pour l’essentiel d’espèces à vaste répartition géographique.

Pourtant, cette grande diversité observée dans les lacs d’Afrique de

l’Est cache également une grande fragilité. Toujours est-il que sous
l’effet combiné d’un processus d’eutrophisation et de l’introduction
d’un poisson prédateur, le fonctionnement écologique du lac Victoria a
été profondément modifié, et que de nombreuses espèces de poissons
endémiques du lac semblent avoir disparu. Dans ce cas, la grande
richesse en espèce n’a pas tamponné les facteurs de changement. On
pourrait avancer que la grande spécialisation trophique et écologique
des espèces les rend d’autant plus vulnérables aux changements.

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5  •

Diversité biologique et fonctionnement des systèmes écologiques

5.8

RÔLE DE LA DIVERSITÉ BIOLOGIQUE
DANS LES CYCLES BIOGÉOCHIMIQUES

La productivité des écosystèmes dépend étroitement de la disponibilité
en éléments nutritifs qui contrôlent la production primaire à la base des
chaînes trophiques. Or la circulation des éléments nutritifs est sous le
double contrôle de processus de nature chimique et des composantes
biologiques de l’écosystème. Il est maintenant évident que les organismes
vivants jouent un rôle important dans la dynamique des nutriments. Ce
rôle qui avait été ignoré pendant longtemps par les géochimistes est
apparemment complexe, et nous sommes encore loin d’en connaître
toutes les implications. De nombreuses fonctions comme la nitrification
et la dénitrification, la fixation d’azote, la méthanogenèse, la dépollution,
en dépendent.

5.8.1 La fixation biologique de l’azote

L’azote est l’élément constitutif des plantes le plus important après le
carbone. Pourtant, la concentration des formes azotées assimilables
par les végétaux dans le sol ou dans les eaux (ammonium, nitrates,
composés organiques simples) est souvent insuffisante pour assurer la
croissance des végétaux. Le complément d’azote vient de la fixation
biologique de l’azote moléculaire ou diazote (N

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), constituant majeur

de l’atmosphère. Ce dernier est un gaz chimiquement inerte qui ne
peut être utilisé que par certains micro-organismes Procaryotes appelés
fixateurs d’azote. La fixation biologique d’azote est ainsi le mécanisme
principal permettant d’introduire l’azote dans la biosphère: environ
175 millions de tonnes d’azote atmosphérique sont fixés annuellement
par les micro-organismes, alors que la quantité d’engrais azotés utilisée
en agriculture est de l’ordre de 40 millions de tonnes par an.

En milieu marin, seules les Cyanobactéries ont la capacité d’utiliser le

diazote pour satisfaire leurs besoins métaboliques. En milieu terrestre il
existe deux groupes principaux de bactéries fixatrices d’azote associées
aux plantes supérieures:

• le vaste groupe des Rhizobium, associés à des légumineuses (familles

des Papilionacées, Mimosacées, Césalpiniacées);

• les Frankia, bactéries filamenteuses sporulantes (actinomycètes) asso-

ciées à des arbres et des arbustes des genres Alnus, Casuarina, etc.

La bactérie Nitrobacter assurerait à elle seule la fonction de nitrification

dans les sols.