Файл: Christian Lévêque, Jean-Claude Mounolou Biodiversité Dynamique biologique et conservation 2008.pdf

5.8  

Rôle de la diversité biologique dans les cycles biogéochimiques

133

© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.

5.8.2 Minéralisation de la matière organique

Si l’énergie solaire est dispensée sans interruption à la surface de la Terre,
il n’en est pas de même pour les éléments minéraux. Le maintien de la
vie dépend donc du recyclage des éléments chimiques contenus dans
les organismes vivants après leur mort. Les Procaryotes jouent un rôle
fondamental dans les cycles biogéochimiques en décomposant la
matière organique détritique pour libérer les éléments inorganiques
qui serviront à synthétiser de nouvelles molécules organiques. Si de tels
décomposeurs n’existaient pas, le carbone, l’azote et d’autres éléments
essentiels à la vie resteraient prisonniers du matériel détritique.

Dans le cas du cycle de l’azote, la nitrification correspond à la phase

de décomposition de la matière organique en milieu oxygéné aboutissant
à la production de nitrates qui est la forme d’azote assimilable par les
plantes. À la mort des organismes, la matière organique est décomposée
par les bactéries pour donner de l’ammoniac (NH

4

+

). Dans les sols bien

aérés les bactéries nitrifiantes peuvent oxyder l’ammoniac qui est trans-
formé en ion nitrite (NO

2

–

) par des bactéries du genre Nitrosomonas

(nitrosation) puis en ion nitrate (NO

3

–

) par des bactéries du genre Nitro-

bacter (nitratation). Ce processus de nitrification fournit une part impor-
tante de l’azote assimilé par les plantes. Dans les milieux anaérobies, les
nitrates sont transformés en nitrites, oxyde d’azote et azote libre par
l’intermédiaire d’autres espèces de bactéries (voir figure 5.5). C’est le

Figure 5.5    Représentation simplifiée de la transformation

de la matière organique et de la minéralisation de l’azote sous le contrôle 

des bactéries dans des conditions de milieu aérobie et anaérobie.

matière

organique

bactéries ammonifiantes

ammonification

assimilation 

par les 

végétaux

NH

4

NH

4

nitrosation

Nitrosomonas sp

NITRITES

nitratation

Nitrobacter sp

processus

de nitrification

en milieu oxygéné

processus

de dénitrification

en milieu anoxique

N

2

N

2

O

NO

Nitrococcus sp

Thiobacillus sp

NITRATES

NITRATES

Pseudomonas sp

134

5  •

Diversité biologique et fonctionnement des systèmes écologiques

processus de dénitrification. La reminéralisation de l’azote est donc sous
le contrôle étroit de quelques espèces de bactéries.

5.8.3 Stockage à long terme des éléments minéraux

Les cycles biogéochimiques faisant intervenir les organismes vivants
conduisent également à l’accumulation de formations sédimentaires
importantes dont une conséquence est le stockage à long terme de
certains éléments minéraux qui échappent pour un temps souvent fort
long aux cycles biogéochimiques.

5.8.4 Recyclage et transport des éléments nutritifs 

par les consommateurs

Dans les systèmes aquatiques, comme en milieu terrestre, de nombreux
exemples montrent que les acteurs des niveaux trophiques supérieurs
agissent sur l’abondance et la dynamique des producteurs primaires.
Ils peuvent ainsi modifier la composition spécifique des peuplements
et donc le fonctionnement global du système. Les écologistes ont
constaté ainsi que les prédateurs pouvaient agir sur la dynamique des
proies, en modifiant par exemple la qualité et la quantité des apports en

Une réserve importante en carbone est enterrée dans la croûte
terrestre sous forme de combustibles fossiles (lignite, houille,
pétrole, etc.) provenant pour l’essentiel de la transformation de
végétaux et de bactéries qui n’ont pas subi les processus de reminé-
ralisation. Ainsi, avec la conquête des continents par les végétaux
au Carbonifère, de grandes quantités de carbone organique se sont
accumulées sans être minéralisées. Simultanément des organismes
vivants ont acquis la possibilité de minéraliser le calcaire (mollus-
ques, organismes planctoniques tels que les coccolithophoridés)
et la production de carbonates par biominéralisation a également
contribué activement au contrôle de la quantité de carbone présente
dans l’atmosphère, alors qu’un stock important de calcaire était
par ailleurs immobilisé dans les roches. Le réservoir constitué par
les sédiments carbonés et les combustibles fossiles est soustrait
presque définitivement à l’atmosphère et ne participerait que faible-
ment aux flux actuels si l’homme ne s’était avisé de les utiliser
comme source d’énergie.

5.9  

Rôle des communautés biologiques

135

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éléments nutritifs aux producteurs primaires: le recyclage des éléments
nutritifs par l’excrétion du zooplancton herbivore et des poissons
zooplanctivores est une source importante d’éléments nutritifs pour le
phytoplancton des eaux marines et continentales.

En raison de leurs capacités de déplacement, les consommateurs

peuvent également transporter les éléments nutritifs en divers endroits
du système considéré. On cite souvent l’exemple des saumons du Paci-
fique (Oncorhynchus kisutch) qui reviennent pondre et mourir dans les
hauts cours des rivières après avoir grossi en mer. La migration massive
de saumons dans les rivières peu productives de la côte ouest de
l’Amérique du Nord, constitue un apport capital en nourriture et en
éléments nutritifs. Ils servent en effet de nourriture à différentes espèces
de vertébrés terrestres tels que les ours bruns, les aigles, les loutres, etc.
Les carcasses de saumons morts sont envahies rapidement par des
invertébrés nécrophages et de très nombreuses larves d’insectes qui
servent de nourriture aux jeunes saumons. Des analyses des isotopes
de l’azote ont montré également que ces carcasses sont une source
d’éléments nutritifs pour la végétation riveraine et celle des zones
inondées.

Les recherches récentes ont donc modifié considérablement nos

vues sur le rôle de la diversité biologique dans le cycle des nutriments.
Nous commençons seulement à appréhender ce rôle apparemment
complexe dans quelques situations bien précises.

5.9

RÔLE DES COMMUNAUTÉS BIOLOGIQUES

Si certaines espèces jouent un rôle déterminant dans le fonctionnement
des écosystèmes, les communautés dans leur ensemble constituent un
autre niveau d’intégration de la hiérarchie du monde vivant et remplissent
également certaines fonctions.

5.9.1 Importance des micro-organismes dans la structure 

et le fonctionnement des réseaux trophiques 
pélagiques en milieu aquatique

Malgré les progrès méthodologiques importants réalisés au cours de la
dernière décennie, plus de 90% des micro-organismes présents dans
l’environnement n’ont pas été décrits. Pourtant, alors que le rôle des
bactéries et des protozoaires était considéré comme négligeable dans

136

5  •

Diversité biologique et fonctionnement des systèmes écologiques

la conception traditionnelle de la chaîne trophique, nous savons
maintenant que ces micro-organismes peuvent contrôler de manière
significative les principaux flux d’énergie et de nutriments.

Dans les systèmes pélagiques aquatiques par exemple, les schémas

un peu simplistes des réseaux trophiques établis dans les années 1950
ont été remis en cause avec la découverte de la «boucle microbienne»
au début des années 1980 (figure 5.6). Parallèlement au schéma classique
de prédation du phytoplancton par les herbivores, il existe un réseau
trophique microbien qui est basé sur l’utilisation du carbone provenant
de l’excrétion des organismes vivants et/ou des produits de dégradation
de la matière organique détritique par les bactéries. Ces dernières peuvent
être consommées par le zooplancton, mais leurs principaux prédateurs
sont des protistes hétérotrophes (Ciliés, Flagellés, Amibes) eux-mêmes
consommés par le zooplancton.

Une part importante de la production primaire (parfois plus de 50%)

est ainsi détournée vers la boucle microbienne grâce à laquelle les
nutriments sont rapidement reminéralisés et réintégrés dans le stock de
substances inorganiques dissoutes. Par ce processus de recyclage rapide
et de reminéralisation, la boucle microbienne assure le renouvellement
en permanence des éléments nutritifs nécessaires à la croissance du
phytoplancton.

Figure 5.6    La boucle microbienne en milieu lacustre.

Producteurs primaires

Micro et 

picophytoplancton

matière organique

allochtone

Matière organique

dissoute

Zooplancton

Crustacés

Rotifères

Prédateurs

boucle microbienne

bactéries hétérotrophes + picoalgues

+ picocyanobactéries

amibes

nues

protistes

ciliés

protistes

flagellés

5.9  

Rôle des communautés biologiques

137

© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.

Plus récemment, on a mis en évidence l’importance du rôle du viro-

plancton dans la structure et le fonctionnement des réseaux trophiques
aquatiques. En ce qui concerne la diversité spécifique et génétique des
virus, nos connaissances sont encore sommaires et de nombreux progrès
restent à faire, mais leur densité est relativement élevée dans les systèmes
aquatiques (entre 10

4

 et 10

8

 ml

–1

). Sur le plan fonctionnel, les virus

joueraient trois rôles principaux:

• Agents de mortalité microbienne car ils provoquent la lyse des cellules.

On estime actuellement que les virus sont la cause d’au moins 30%
de la mortalité du bactérioplancton marin.

• Agents régulateurs de la diversité microbienne en milieu aquatique.

L’impact fonctionnel des virus serait particulièrement significatif dans
des processus difficilement quantifiables tels que l’augmentation des
échanges génétiques ou le maintien de la diversité spécifique au sein
des communautés microbiennes. Certains travaux semblent montrer
également que les virus ont un impact plus élevé sur la structure
génétique et la composition spécifique des communautés d’algues
pélagiques, que sur leur abondance.

• Agents de recyclage de la matière organique en milieu pélagique. La

lyse des cellules par les virus s’accompagne d’un enrichissement du
milieu en matières organiques dissoutes qui augmente fortement
l’activité métabolique des bactéries planctoniques non infestées. Il
existe en réalité une boucle fonctionnelle liée à la lyse bactérienne
par les virus (bactéries 

Æ

 bactériophages 

Æ

 matière organique

dissoute 

Æ

 bactéries) qui contribue au recyclage des nutriments dans

les réseaux trophiques microbiens, tout en réduisant la contribution
de la production bactérienne aux flux de matière et d’énergie vers les
niveaux trophiques supérieurs.

5.9.2 Les ripisylves et le fonctionnement des cours d’eau

Les cours d’eau sont des systèmes dynamiques en forte interaction avec
le milieu terrestre environnant. Ils érodent leurs berges et inondent
périodiquement leur lit majeur, ce qui modifie leur physionomie en
créant et en détruisant sur le long terme des bras morts, des bras secon-
daires et des zones humides. Cette dynamique spatiale et temporelle
est à l’origine de la grande diversité des formations végétales et des
communautés animales de ces zones de contact. La richesse spécifique de
la végétation riveraine autochtone en Europe est comparable à certaines
forêts tropicales humides. Ainsi, on a dénombré 1 400 espèces végétales
sur l’Adour, avec une moyenne de 314 espèces pour 500 m de cours