Файл: Christian Lévêque, Jean-Claude Mounolou Biodiversité Dynamique biologique et conservation 2008.pdf

2.1  

La classification du vivant et ses principes

23

© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.

et les mollusques appartiennent à un ensemble comprenant notamment
les Brachiopodes, les Annélides et les Plathelminthes. Nos insectes quant
à eux sont probablement des crustacés qui se sont adaptés au milieu
terrestre. La phylogénie moléculaire fait apparaître que la simplicité
apparente de certains groupes considérés pendant longtemps comme
primitifs (Plathelminthes, Nématodes) serait en réalité le résultat d’une
simplification secondaire. De même les microsporidies, dépourvues de
mitochondries, ont longtemps été considérées comme primitives, alors
qu’il s’agirait en fait de lignées tardives ayant perdu secondairement
leurs mitochondries.

2.1.3 La notion d’espèce

La notion d’espèce est depuis longtemps un sujet de controverses, et il
n’existe à l’heure actuelle aucune définition entièrement satisfaisante.

Figure 2.1    Comparaison de deux phylogénies des métazoaires

A: la phylogénie traditionnelle où les clades successifs émergent
par ordre de complexité croissante.
B: phylogénie obtenue en utilisant des séquences d’ARN 18S et
de gènes Hox.

Chordés 

Hémichordés 

Échinodermes 

Brachiopodes 

Mollusques 

Annélides 

Arthropodes 

Nématodes 

Némertes 

Plathelminthes 

Cténophores 

Cnidaires 

Spongiaires

Chordés 

Hémichordés

Échinodermes 

Brachiopodes 

Mollusques 

Annélides 

Némertes 

Plathelminthes 

Arthropodes 

Nématodes 

Cténophores 

Cnidaires 

Spongiaires

A

B

24

2  •

La diversité biologique : un état des lieux

Jusqu’au milieu du 

XVIII

e

 siècle, les systématiciens avaient une concep-

tion fixiste des espèces: elles étaient telles que Dieu les avait créées,
en nombre limité. Le but de la taxinomie était alors d’inventorier
toutes les formes de vie existantes et de décrire leurs caractères spéci-
fiques. Linné a formalisé cette conception en matérialisant l’espèce par
un individu type (holotype): l’espèce est un ensemble d’individus
identiques entre eux, et avec le spécimen «type», c’est-à-dire l’exem-
plaire ayant servi à décrire et caractériser l’espèce sur le plan morpho-
logique. Ce type est déposé dans un Muséum où il sert de référence, ou
en quelque sorte d’étalon, pour des comparaisons ultérieures.

Cette notion fixiste n’a pas résisté à la découverte des mécanismes

de l’évolution (mutation, sélection, dérive génétique) et a fait place
vers le milieu du 

XX

e

 siècle au concept d’espèce biologique fondé non

seulement sur la ressemblance, mais également sur l’interfécondité des
individus constituant une population, et dont les descendants sont eux-
mêmes interféconds. Ainsi, l’âne et le cheval qui peuvent se reproduire
sont des espèces distinctes car leurs descendants ne sont pas féconds.
C’est donc l’isolement reproductif d’un groupe d’individus qui en fait
une espèce, mais encore faut-il qu’on puisse le démontrer. Il est en effet
matériellement impossible de croiser la plupart des formes sauvages
pour vérifier, ou non, leur interfécondité potentielle. Il en résulte une
difficulté évidente pour appliquer le concept d’espèce biologique. En
outre, cette définition ne s’applique en toute rigueur qu’aux espèces à
reproduction bisexuée, et laisse en suspens la question pour les micro-
organismes. Malgré les réserves que l’on peut émettre à son sujet on
continue donc, quand c’est possible, à utiliser largement la description
morphologique pour identifier les espèces, en la complétant éventuel-
lement par une description biochimique.

Au sein d’une même espèce on peut distinguer des ensembles, que

l’on qualifie de sous-espèces, de races, de souches, de variétés, etc. Il
n’existe pas de définition précise et universellement admise de ces caté-
gories infraspécifiques qui peuvent être établies sur des bases morpho-
logiques, géographiques, ou encore génétiques. Ainsi reconnaît-on parmi
les nombreuses races d’animaux domestiques des formes bien différen-
ciées sur le plan morphologique. Mais la variabilité intraspécifique peut
s’exprimer de bien d’autres façons, dans le comportement reproducteur
ou dans les modes de communication par exemple.

Depuis peu, les outils de la biologie moléculaire sont devenus des

auxiliaires précieux pour séparer les individus appartenant à des espèces
très proches sur le plan morphologique: on parle d’espèces jumelles

2.1  

La classification du vivant et ses principes

25

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pour désigner des espèces biologiques ayant acquis un isolement
reproductif mais qui sont encore difficiles à distinguer sur la base de
leurs seuls caractères morphologiques.

2.1.4 Écosystèmes

Le concept d’écosystème est une notion abstraite: l’association d’un
milieu physico-chimique (le biotope) et d’une communauté d’êtres
vivants (la biocénose), crée un réseau d’interactions entre leurs éléments
constitutifs. Dans la pratique cependant, les écologistes ont tendance à
assimiler les écosystèmes à des entités morphologiques ou biotiques,
telles que les lacs, les bassins versants, ou les massifs forestiers intuiti-
vement reconnues.

Le fonctionnement d’un écosystème est caractérisé par:

• des flux d’énergie entre les organismes tels les végétaux qui accumu-

lent de l’énergie solaire par photosynthèse, les animaux herbivores qui
utilisent cette énergie, et les décomposeurs qui recyclent la matière
organique;

• des cycles biogéochimiques qui résultent de la circulation de la matière

sous forme de substances alternativement minérales et organiques. Ces
cycles concernent en particulier l’eau, le carbone, l’oxygène, l’azote,
le phosphore, etc.;

•

des  chaînes alimentaires qui structurent l’écosystème en niveaux
trophiques. Les interactions de type trophique 

–

 ou alimentaire 

–

sont les moteurs des flux d’énergie et de matière.

L’écosystème est une notion essentiellement dynamique: les flux,

les cycles biogéochimiques et les structures trophiques évoluent en
permanence dans le temps et dans l’espace. Un bon exemple pour
illustrer ce phénomène est celui d’un fleuve avec son lit mineur et sa
plaine d’inondation: en fonction du cycle hydrologique, le niveau
d’eau modifie profondément le paysage ainsi que les interactions entre
espèces.

La biosphère est l’écosystème ultime. La prise en compte de facteurs

globaux (changements climatiques naturels ou sous influence humaine,
grands cycles biogéochimiques, mondialisation des transferts d’espè-
ces, etc.) en fait maintenant un niveau d’étude pertinent. Les recher-
ches sur le fonctionnement global du système Terre sont devenues une
réalité.

26

2  •

La diversité biologique : un état des lieux

2.2

L’INVENTAIRE DES ESPÈCES

La diversité biologique concerne tous les niveaux de l’organisation du
vivant, des gènes aux écosystèmes. Mais on parle le plus souvent de la
diversité des espèces (en réalité la richesse en espèces) car c’est le
niveau le plus simple à appréhender.

Botanistes et zoologistes ont entrepris, il y a près de trois siècles, la

description et l’inventaire des espèces vivantes. Carl Linné dénombrait
9 000 espèces de plantes et d’animaux au milieu du 

XVIII

e

 siècle. Deux

siècles et demi plus tard, avec plus de 1,8 million d’espèces décrites,
nous savons que l’inventaire du vivant est loin d’être terminé, surtout
dans les régions tropicales. Nul ne sait en réalité quel est le nombre

Les biocénoses:

des ensembles aléatoires ou structurés?

Une question centrale de l’écologie des écosystèmes est de savoir
si l’ensemble des espèces présentes dans un milieu est le fruit du
hasard (c’est-à-dire une collection aléatoire de populations qui ont
réussi à coloniser l’écosystème et à s’y maintenir), ou le résultat
d’une sélection sur la base d’une co-évolution entre les espèces,
ainsi qu’entre les espèces et leur environnement physico-chimique,
de telle sorte qu’il existe un réseau d’interdépendance entre ces
espèces. Certains écologistes penchent actuellement pour la seconde
hypothèse, mais ils ont néanmoins de nombreuses difficultés pour
mettre en évidence ces différents types d’interactions.

En réalité, la dimension temporelle joue un rôle important. Lorsqu’un
nouvel habitat est créé, il y a colonisation par des espèces oppor-
tunistes et le peuplement est en grande partie aléatoire. Avec le
temps, il peut y avoir co-évolution des espèces et acquisition d’un
degré d’interdépendance plus important. Par exemple, les lacs nord
tempérés qui étaient sous les glaces lors de la dernière période
glaciaire il y a 15 000 ans, ont une faune peu diversifiée, sans
endémiques, qui résulte d’une recolonisation de proximité après
la fonte des glaces. À l’inverse, les grands lacs d’Afrique de l’Est
qui existent depuis des millions d’années ont une faune riche en
espèces et en endémiques, avec des relations interspécifiques
complexes qui résultent d’une longue co-évolution.

2.2  

L’inventaire des espèces

27

© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.

d’espèces vivantes à la surface de la Terre, mais il pourrait se situer
selon les estimations entre 7 et 100 millions. Cette incertitude révèle
l’étendue de notre ignorance, ce qui est pour le moins fâcheux quand
on cherche à démontrer que les activités humaines suscitent une
érosion sans précédent de la diversité biologique… Au rythme moyen
de 10 à 15 000 espèces nouvelles décrites chaque année, il faudra
encore plusieurs siècles pour compléter l’inventaire!

T

ABLEAU 

2.2    E

STIMATION

DU

NOMBRE

D

’

ESPÈCES

ACTUELLEMENT

RECENSÉES

ET

DU

NOMBRE

D

’

ESPÈCES

PROBABLES

.

Ce nombre d’espèces probables est une extrapolation assez hypo-
thétique, mais qui donne des ordres de grandeur quant à la
richesse du monde vivant.

Groupes 

taxinomiques

Nombre approximatif 

d’espèces recensées

Nombre estimé 

d’espèces

Virus

4 000

500 000?

Bactéries

4 000

1 000 000?

Champignons

72 000

1 à 2 000 000

Protozoaires

40 000

200 000?

«Algues»

40 000

400 000?

Fougères

12 000

Plantes

270 000

320 000

Animaux 
invertébrés

Éponges
Cnidaires
Plathelminthes
Nématodes
Arachnides
Crustacés
Insectes
Mollusques
Annélides
Échinodermes

10 000
10 000
20 000
30 000
92 000
55 000

1 000 000

85 000
12 000

7 000

10 000 000

400 000
750 000
150 000

8 000 000

200 000

Animaux
vertébrés

Poissons
Amphibiens
Reptiles
Oiseaux
Mammifères

29 000

5 800
8 300
9 900
5 400

30 000

6 000
8 500

10 000

5 500