ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 07.04.2021
Просмотров: 1419
Скачиваний: 9
86
низма. Такая ситуация объясняется тем, что время и дозы нефтяной
интоксикации относительно невелики и воздействию подвергается
незначительная часть популяционной численности организмов в толще
воды. В бентосе, а также в фауне птиц и млекопитающих ситуация
меняется: уровни воздействия и его продолжительность немного воз-
растают, и поэтому могут включаться первичные популяционные ме-
ханизмы регулирования численности.
Время восстановления экологической ситуации по разным крите-
риям и на разных участках колебалось от нескольких месяцев до одного
года и более.
В отличие от чисто пелагических сценариев, такого рода события
проходят через две основные фазы, которые можно условно назвать
острым и хроническим стрессом. Фаза острого стресса обычно длится
несколько суток (иногда недель) и может сопровождаться гибелью кон-
тактирующих с нефтью организмов, особенно птиц и млекопитающих.
Хронический стресс продолжительностью от нескольких месяцев до
нескольких лет развивается в основном за счет нефтяного загрязнения
береговых отложений и донных осадков литоральной зоны. Основные
эффекты и последствия этого стресса проявляются в форме экологиче-
ских модификаций (адаптивных перестроек) донных сообществ.
В зависимости от характеристик разлива и конкретных условий
масштаб воздействий в литорали может варьировать от локального до
субрегионального и от временного до хронического (табл. 12).
87
Тема 5. АДАПТАЦИЯ К ВОЗДЕЙСТВИЮ
Вопрос возникновения сложных систем хемокоммуникаций в жи-
вой природе сопряжен с вопросами эволюции органического мира и
возникновения приспособлений (адаптаций). Адаптация рассматривает-
ся как движущая сила эволюционного процесса, а развитие жизни в це-
лом носит адаптивный характер.
По определению (http://www.glossary.ru), адаптация фенотипиче-
ская, адаптация физиологическая – любой обратимый процесс приспо-
собления к среде на уровне особи, популяции, вида и биоценоза. Фи-
зиологическая индивидуальная адаптация или адаптация в одном поко-
лении организмов называется также фенотипической, или онтогенети-
ческой адаптацией. Она может быть закреплена наследственно и перей-
ти в генотипическую.
Стоит различать понятия «компенсация» и «адаптация».
По-видимому, понятие
«
компенсация
»
подразумевает наличие не-
которого, уже состоявшегося нарушения биологической системы, кото-
рое оказывается компенсированным (возмещенным). Напротив, «адап-
тация» (в прямом переводе – «приспособление») предполагает такую
перестройку системы в ответ на воздействие, которая позволяет ей со-
хранить устойчивость и не дать развиться даже скрытым, компенсируе-
мым нарушениям, т.е. перестройку, осуществляемую в рамках вариан-
тов нормы, в тех рамках, в которых система еще не претерпевает каче-
ственных изменений.
В экологической токсикологии, изучающей функционирование систем
надорганизменного ранга, можно говорить о двух уровнях адаптации:
1.
Приспособительные реакции в организмах, выраженные в раз-
нообразной коррекции определенных биохимических, физиологических
и иных процессов, обеспечивающих их нормальное функционирование.
Наличие подобных реакций у животных и растительных объектов ши-
роко подтверждается многочисленными данными медицинской токси-
кологии и не вызывает сомнения.
2.
Приспособительные реакции надорганизменного характера, ти-
пичные для природных систем, подверженных длительному влиянию
неблагоприятных факторов. Под термином «адаптация» в этом случае
подразумевается поддержание популяцией некоторого нормального
уровня ее функционирования (за счет толерантности особей, плодови-
тости и т.д.), а также наличие генетической изменчивости, достаточной
для того, чтобы посредством естественного отбора адаптироваться к
условиям окружающей среды.
В медицине существует понятие адаптационного синдрома, подра-
зумевающего такие реакции организма в ответ на раздражения значи-
тельной интенсивности, которые имеют общие неспецифические черты.
Процесс адаптации к необычным, экстремальным (крайним) условиям про-
88
ходит несколько стадий или фаз: вначале преобладают явления декомпен-
сации (нарушения функций), затем неполного приспособления – активный
поиск организмом устойчивых состояний, соответствующих новым усло-
виям среды, и, наконец, фаза относительно устойчивого приспособления.
Также можно говорить о неспецифичности реакций природных
систем на внешнее токсическое воздействие, если они имеют место. Эта
неспецифичность популяционного ответа, с одной стороны, затрудняет
диагностику наличия экотоксикологического эффекта; с другой – наши
сведения о механизмах популяционных реакций на действия природных
факторов позволяют предвидеть процессы, защищающие популяцию и
компенсирующие неблагоприятное влияние, вызванное действием ток-
сических факторов.
Одним из важнейших проявлений адаптационных явлений в расти-
тельных популяциях является направленное изменение их эколого-
генетической структуры, позволяющее растительным сообществам выпол-
нять свои биогеоценотические функции в измененных условиях среды.
Так, установлено, что растения сохраняют нормальную жизнеспо-
собность лишь в пределах определенных колебаний концентрации или
соотношений тех или иных химических элементов. Выход за эти интер-
валы вызывает заметные отклонения от нормального развития и приво-
дит к появлению биогеохимических эндемий. К таким отклонениям от-
носят хлорозы и некрозы листьев, укорачивание междоузлий, карлико-
вость, недоразвитие генеративных органов, нарушение плодо- и семя-
образования и т.д. Вместе с тем незначительная часть популяции, ока-
завшаяся в необычных геохимических условиях, сохраняет нормальную
жизнеспособность. Усиленный отбор таких форм, по мнению ряда уче-
ных, приводит к возникновению эндемичных видов. В связи с этим
В.В. Ковальским (1974) было высказано предположение, что в районах
с резкими колебаниями геохимических условий происходит интенсив-
ное видообразование. Аргументируя данное положение, В.В. Коваль-
ский рассматривал приуроченность центров происхождения культурных
растений, выделенных В.В. Вавиловым, к горным районам, где геохи-
мическая среда наиболее гетерогенна и изменчива.
Другой пример, Л.Ф. Семериков и Н.С. Завьялова (По: В.С. Безель
и др., 1994) изучали влияние нефтяного загрязнения на изменчивость
длины проростков семян канареечника, выращиваемых в нейтральной
среде и средах, содержащих стимулирующий или ингибирующий рас-
твор. Если эколого-генетическую изменчивость проростка семян расте-
ния в различных средах рассматривать как отражение генотипической
структуры его популяций, то можно сделать вывод, что нефтяное за-
грязнение способно существенно изменить генетическое разнообразие
канареечника. При сильном загрязнении подобрались генотипы расте-
ний, мало отличающиеся друг от друга как по средним значениям дли-
ны проростка, так и по их реакции на среду.
89
В литературе имеются данные о реакции на загрязнения популяций
животных. Например, Хопкин и Мартин (По: В.С. Безель и др., 1994)
показали, что хищные многоножки (
Chilopoda
), отловленные на местах,
характеризующихся повышенным содержанием цинка, кадмия, свинца,
меди, показывают большую устойчивость к действию токсических фак-
торов, чем животные с чистых участков, если тех и других содержать на
рационах с повышенным количеством перечисленных металлов. Не-
смотря на возможность индивидуальной адаптации животных к повы-
шенному поступлению токсикантов, приводимые данные, подобно об-
суждаемым для растительных популяций, скорее всего, отражают эф-
фект адаптированности популяционного уровня. В силу исходной раз-
нокачественности природных популяций происходит своеобразное
«обогащение» популяции толерантными особями. Именно поэтому при
экспериментальном содержании животных на рационах с высокими
уровнями токсических элементов эта группа многоножек характеризо-
валась повышенной выживаемостью по сравнению с контрольной.
Другой пример, у лягушек, обитающих в районе водоемов с промыш-
ленным загрязнением, отмечены увеличения показателей абсолютного веса
печени, почек, легких и жировых тел во всех возрастных группах амфибий
из биотопов зоны промышленного загрязнения. Все это, возможно, свиде-
тельствует о повышенном уровне метаболизма и, вероятно, связано с ин-
тенсификацией функций органов и тканей под влиянием токсикантов. Хотя
по имеющимся данным нельзя однозначно выделить роль адаптации на
организменном уроне, есть серьезные основания считать, что и в этом слу-
чае речь идет о популяционных процессах.
Факт повышенной изменчивости некоторых показателей, возни-
кающей под влиянием техногенного воздействия, отмечается многими
исследователями на растительных и животных объектах. Является ли
это многообразие форм благом для популяции?
Однозначного ответа, видимо, не существует. Действительно, с од-
ной стороны, если рассматривать техногенный фактор в качестве посто-
янно действующего, то появление в популяции широкого набора форм,
в различной мере приспособленных к его влиянию, видимо, обеспечи-
вает популяции большую устойчивость.
С другой стороны, увеличение популяционной устойчивости по от-
ношению к токсическому фактору, видимо, сопровождается потерей
иных свойств, повышающих ее приспособленность в «обычных» при-
родных условиях. Так, не случайно популяция на «чистых» участках
состоит из иных форм растений по сравнению с загрязненными.
Проблема популяционной адаптации – сложнейшая в экологиче-
ской токсикологии. Ее решение во многом базируется на фундамен-
тальных закономерностях популяционной генетики.
90
Тема 6. ТОКСИКОЛОГИЧЕСКОЕ НОРМИРОВАНИЕ.
ПРОЦЕДУРА НОРМИРОВАНИЯ В РАЗНЫХ
СТРАНАХ
Санитарно-гигиеническое и экологическое нормирование.
В
соответствии с природоохранительным законодательством Российской
Федерации нормирование качества окружающей природной среды про-
изводится с целью установления предельно допустимых норм воздейст-
вия, гарантирующих экологическую безопасность населения, сохране-
ние генофонда, обеспечивающих рациональное использование и вос-
производство природных ресурсов в условиях устойчивого развития
хозяйственной деятельности. При этом под воздействием понимается
антропогенная деятельность, связанная с реализацией экономических,
рекреационных, культурных интересов и вносящая физические, хими-
ческие, биологические изменения в природную среду.
Определенная таким образом цель подразумевает наложение гра-
ничных условий (нормативов) как на само воздействие, так и на факто-
ры среды, отражающие и воздействие, и отклики экосистем. Принцип
антропоцентризма верен и в отношении истории развития нормирова-
ния: значительно ранее прочих были установлены нормативы приемле-
мых для человека условий среды (прежде всего, производственной).
Тем самым было положено начало работам в области санитарно-
гигиенического нормирования. Однако человек не самый чувствитель-
ный из биологических видов, и принцип «Защищен человек – защище-
ны и экосистемы» неверен. Экологическое нормирование предполагает
учет так называемой допустимой нагрузки на экосистему. Допустимой
считается такая нагрузка, под воздействием которой отклонение от
нормального состояния системы не превышает естественных изменений
и, следовательно, не вызывает нежелательных последствий у живых
организмов и не ведет к ухудшению качества среды. К настоящему вре-
мени известны лишь некоторые попытки учета нагрузки для растений
суши и для сообществ водоемов рыбохозяйственного назначения.
Как экологическое, так и санитарно-гигиеническое нормирование
основаны на знании эффектов, оказываемых разнообразными фактора-
ми воздействия на живые организмы. Одним из важных понятий в ток-
сикологии и в нормировании является понятие вредного вещества. В
специальной литературе принято называть вредными все вещества, воз-
действие которых на биологические системы может привести к отрица-
тельным последствиям. Кроме того, как правило, все ксенобиотики рас-
сматривают как вредные.
Установление нормативов качества окружающей среды и продук-
тов питания основывается на концепции пороговости воздействия.
Нормативы, ограничивающие вредное воздействие, устанавлива-
ются и утверждаются специально уполномоченными государственными