Файл: 1. Укажите наиболее важные проблемы, стоящие перед естествознанием. Дайте краткую характеристику указанных проблем.pdf

Джон Бернал создал теорию биопоэза, включающую три стадии.
Образование биомономеров.
Образование биополимеров и их эволюция.
Образование систем с обратной связью.
Образование мембранных структур и пробионтов (первых клеток).
14. Экспериментальный подход к доказательству теории абиогенного
происхождения жизни. Итоги важнейших экспериментов и выводы.
В 1953 г. американские исследователи Миллер и Юри провели эксперимент, в котором имитировали условия, существовавшие на Земле 4000 млн. лет назад. Правда, вместо ультрафиолетового излучения Солнца они давали искровой разряд. В специальный воздухонепроницаемый аппарат через систему труб подавалась смесь газов СН4, NH3 и Н2. Кипящая вода служила источником водяного пара, а с помощью холодильника поддерживалась циркуляция газовой смеси через сосуд, в котором создавался электрический разряд. После непрерывного пропускания искры в течение нескольких дней при напряжении 60 тыс. В (что по количеству энергии эквивалентно периоду 50 млн. лет на примитивной Земле) в водной фазе образовались различные органические соединения. Среди них были обнаружены биологические мономеры: мочевина, молочная кислота, несколько разных аминокислот. Искровые разряды в газовых смесях представляют линь один из видов энергии, бывших на древней Земле, к другим относятся ультрафиолетовое и радиационное излучение излучения, тепло, ударные волны. Были поставлены многочисленные эксперименты с использованием этих видов энергии и различных смесей первичных газов. При нагревании в закрытых сосудах газовых смесей до высоких температур (600 ‐ 900 С) в присутствии руд различных металлов в качестве катализаторов образовывались не только аминокислоты, но и некоторые сахара, жирные кислоты и азотистые основания. При воздействии на смесь газов ультрафиолета и (‐излучения синтезировались рибоза и дезоксирибоза. Во всех экспериментах были получены сходные результаты, подтверждающие теорию абиогенного происхождения органических биологических молекул. При этом выяснилось, что из смеси газов Н2, N2, NH3, СН4, СО и С02 сначала образуются реакционноспособные промежуточные соединения, такие как цианистый водород (HCN), формальдегид (НСНО), муравьиная кислота (НСООН) и др. Затем в результате химической эволюции эти соединения образуют биологические мономеры.
Образование и эволюция биополимеров.
Какова же дальнейшая судьба образовавшихся органических соединений?
Часть из них разрушилась под действием тех же видов энергии, что необходимы были при их синтезе. Такие летучие соединения, как формальдегид и цианистый водород, ушли в атмосферу и лишь частично растворились в водоемах. Жирные кислоты, соединившись со спиртами, могли образовывать липидные пленки на поверхности водоемов, в которых были растворены азотистые основания, сахара и аминокислоты. Необходимо представлять, что в различных частях нашей планеты были различные условия и источники энергии. Поэтому и состав органических веществ, и их концентрация в разных первобытных водоемах были различны. Скорее всего дальнейшая химическая эволюция органических соединений, приводящая к их усложнению и образованию полимерных молекул, проходила при редчайшем сочетании «счастливых» обстоятельств.
Если при изучении первой стадии биопоэза к нашим услугам были результаты многочисленных экспериментов, то анализ второй стадии максимально затруднен из‐
за минимальной возможности экспериментировать.
В попытках создать правдоподобную картину образования и эволюции биополимеров мы можем рассчитывать лишь на логику.

Американский ученый С. Фокс в 1957 г. высказал идею о том, что аминокислоты могут соединяться, образуя пептидные связи в отсутствие воды, т.е. благодаря дегидратационному синтезу. Он нагревал сухую смесь аминокислот и после охлаждения и растворения в водеобнаружил белковоподобные молекулы со случайной последовательностью аминокислот. Фокс предполагает, что на древней
Земле аминокислоты концентрировались в испаряющихся водоемах, а затем полимеризовались под действием тепла лавовых потоков или в ходе высушивания под действием солнечных лучей. Последующие дожди растворяли полипептиды.
Возможно, синтез полимеров катализировался на поверхности минеральных глин.
Экспериментально показано, что раствор аминокислоты аланина в водной среде в присутствии особого вида глинозема и АТФ может давать полимерные цепочки полиаланина.
Таким образом можно представить, что на древней Земле могли образовываться полипептиды, некоторые из которых могли обладать каталитической активностью.
Однако абиотическое образование каталитически активных полимеров аминокислот может не иметь прямого отношения к происхождению жизни, так как полипептиды не обладают способностью самовоспроизводиться и закреплять тем самым приобретенную в результате химической эволюции структуру, способную выполнять определенные функции.
Роль РНК и ДНК в образовании систем с обратной связью. Нуклеиновые кислоты в отличие от белков способны к репликации, т.е. созданию новых копий, не отличимых от материнских молекул. Открытие Т.Чеком в 1982 г. каталитической активности РНК позволяет предположить, что молекулы РНК были первыми биополимерами на Земле.
Кроме того, были проведены эксперименты, показывающие, что в среде, содержащей в высокой концентрации минеральные соли и рибонуклеиды, спонтанно синтезируются олигорибонуклеотиды. Также спонтанно, путем спаривания комплементарных оснований, могут образовываться РНК‐копии. Обе эти реакции протекают без участия ферментов или других белков.
Пока непонятно, как древнейшая РНК стала кодировать аминокислотную последовательность. Трудно представить, что полезная кодирующая информация заключалась в длинной непрерывной последовательности оснований в спонтанно образующейся цепи РНК. Скорее короткие цепочки РНК, кодирующие пептидные цепочки, способные к каким‐либо полезным функциям, были разделены не содержащими кодирующую информацию последовательностями, называемыми сегодня интронами. Не исключено, что сплайсинг РНК, который может протекать автокаталитически, в отсутствие белков‐ферментов, возник как средство объединения экзонов, которые вместе могли кодировать крупный белок, функционально более эффективный, чем отдельные пептиды.
Как могла возникнуть ДНК, лучше, чем РНК, приспособленная для долговременного хранения информации? Отсутствие гидроксидной группы в 2'‐ положении дезоксирибозы делает положение ДНК устойчивыми, в отличие от РНК, к гидролитическому расщеплению в слабощелочных водных растворах. А именно такие растворы были в первичных водоемах и сохранились в современных клетках. Кроме того, наличие двух комплементарных цепей облегчает процесс репликации и исправления ошибок, возникающих в любой из двух цепочек ДНК. Возможно, что благодаря активности древнего белка, близкого современному ферменту ‐ обратной транскриптазе (т.е. способного синтезировать ДНК, используя в качестве матрицы
РНК), и образовались первые молекулы ДНК на Земле.
Наличие кодирующих белки молекул ДНК и РНК и белков‐ферментов, катализирующих процессы репликации нуклеиновых кислот, позволяет образовываться системам с обратной связью. В таких системах нуклеиновые кислоты

несут информацию и тем самым программируют увеличение количества тех белков, которые способствуют увеличению количества кодирующих их нуклеиновых кислот.
Кроме того, белки могут защищать молекулы ДНК от разрушительного действия ультрафиолета. Системы такого вида уже обладают некоторыми признаками жизни, однако еще не могут быть названы живыми организмами, так как не имеют биологической мембраны.
Формирование мембранных структур и эволюция пробионтов.
Образование и эволюция биологических мембран.
Лишь определенное взаиморасположение в пространстве позволяет таким важнейшим биополимерам, как белки и нуклеиновые кислоты, взаимодействовать и образовывать системы, приводящие к появлению первых живых организмов. Это становится возможным благодаря формированию биологических мембран, которые не только сохраняют случайно возникшие ассоциаты белков и нуклеиновых кислот, но и обеспечивают образовавшиеся системы с обратной связью веществами и энергией из окружающей среды.
Как могли сформироваться мембраны на ранних этапах возникновения жизни?
Поверхности водоемов были покрыты липидными пленками. Длинные неполярные углеводородные «хвосты» липидных молекул торчали наружу, а заряженные
«головки» были обращены в воду. Растворенные в водоемах белковые молекулы могли адсорбироваться на поверхности липидной пленки благодаря электрическому притяжению к заряженным головкам. Образовывались двойные липопротеидные пленки. При порывах ветра поверхностная пленка изгибалась, от нее могли отрываться пузырьки. Из многочисленных пузырьков нашего внимания заслуживают лишь те, которые содержали белково‐нуклеиновые системы с обратной связью. Такие пузырьки поднимались ветром в воздух, а когда падали на поверхность водоема, то покрывались вторым липидно‐белковым слоем. Это происходило за счет гидрофобных взаимодействий между обращенными друг к другу неполярными «хвостами» липидов.
Такая четырехслойная оболочка (два слоя белков по краям и два слоя липидов внутри) удивительным образом напоминают нам сегодняшнюю биологическую мембрану и могла быть ее прародительницей.
Изложенный выше сценарий возникновения мембран представляется вполне правдоподобным, хотя и не единственно возможным. В течение миллионов лет структура первичной мембраны все более усложнялась как вследствие включения в свой состав новых разнообразных белковых молекул, способных погружаться в липидный слой и даже пронзать его, так и благодаря выпячиванию отдельных участков наружу и внутрь. В результате таких выпячиваний различные полимеры, плававшие в «первичном бульоне» и находившиеся вне пузырька, могли оказаться внутри его складок, где создавались условия для новых, ранее не существовавших взаимодействий. Эволюционно закреплялись лишь такие системы, которые были способны к саморегуляции и самовоспроизведению. Это и были первые живые организмы — пробионты.

В живых организмах практически все процессы происходят в основном благодаря ферментам белковой природы. Белки, однако, не могут самореплицироваться и синтезируются в клетке на основании информации, заложенной в ДНК. Но и удвоение
ДНК происходит только благодаря участию белков и РНК. Образуется замкнутый круг, из‐за которого, в рамках теории самозарождения жизни приходилось признать необходимость не только абиогенного синтеза обоих классов молекул, но и спонтанного возникновения сложной системы их взаимосвязи, вероятность чего крайне низка.
В начале 1980‐х годов в лаборатории Т. Чека и С. Олтмана в США была открыта каталитическая способность РНК. По аналогии с ферментами (англ. enzyme) РНК‐
катализаторы были названы рибозимами, за их открытие Томасу Чеку в 1989 году была присуждена Нобелевская премия. Более того, оказалось, что активный центр рибосом содержит большое количество рРНК. Также РНК способны создавать двойную цепочку и самореплицироваться.
Таким образом, РНК могли существовать полностью автономно, катализируя
«метаболические» реакции, например, синтеза новых рибонуклеотидов и самовоспроизводясь, сохраняя из «поколения» в «поколение» каталитические свойства. Накопление случайных мутаций привело к появлению РНК, катализирующих синтез определённых белков, являющихся более эффективным катализатором, в связи с чем эти мутации закреплялись в ходе естественного отбора. С другой стороны возникли специализированные хранилища генетической информации — ДНК. РНК сохранилось между ними как посредник.
17. Роль нуклеотидных биоэнергетических эквивалентов и нуклеотидных
переносчиков электронов в процессах метаболизма.
Свободные нуклеотиды и сходные с ними вещества играют важную роль в обмене веществ.
Например,
НАД
(никотинамидадеииндинуклеотид) и
НАДФ
(никотинамидадениндинуклеотидфосфат) служат переносчиками электронов и протонов. Особенность названных соединений в том, что в окисленной форме они несут единичный положительный заряд, а в ходе восстановления они присоединяют два электрона и один протон.
Каждый промежуточный переносчик вначале выступает в роли акцептора электронов и протонов и из окисленного состояния переходит в восстановленную форму. Затем он передает электрон следующему переносчику и снова возвращается в окисленное состояние. На последней стадии переносчик передает электроны кислороду, который затем восстанавливается до воды.
Совокупность последовательных окислительно‐восстановительных реакций называется цепью переноса (транспорта) электронов, или дыхательной цепью.
18. Бактериородопсиновый фотосинтез архей.
Фотосинтез у архей бесхлорофилльный, фотосинтетическим пигментом является бактериородопсин. Б. выполняет ф‐цию светозависимого протонного насоса.
Поглощение кванта света ретиналем приводит к быстрым структурным изменениям в молекуле. Конечный результат‐перенос протона из цитоплазмы в окружающую среду, после чего молекула Б. возвращается в исходнре состояние. Электрохим. потенциал, обусловленный возникшим протонным градиентом и трансмембранным электрич. потенциалом, используется клеткой для синтеза АТФ, а также транспорта аминокислот и метаболитов, движения жгутиков и др.
19. Эволюция фотосинтеза у микроорганизмов.
У современных клеток проблема проникновения через клеточную мембрану

веществ, которые сами по себе не могут сквозь неё пройти, решается с помощью встроенных в мембрану белков‐переносчиков. В частности, известны белки — переносчики ионов Н. Так называемый фактор F
0
— белок, входящий в состав Н
+
‐АТФ‐
синтазы, действует как переносчик Н
+
или протонный канал.
Можно предположить, что у первичных гликолизирующих клеток фактор F
0
функционировал при отсутствии фактора F
1
второго компонента Н
+
‐АТФ‐ синтазы, разрешая ионам Н
+
, образующимся при гликолизе, покинуть пределы клетки. Тем самым предотвращалось закисление внутриклеточной среды, которая оказывалась в равновесии по ионам Н
+
с внеклеточной средой. Единственным ограничением гликолиза в такой ситуации должно было стать закисление внеклеточной среды, что автоматически вело к закислению содержимого клетки. Снять данное ограничение можно было достроив белок — переносчик ионов Н
+
(фактор F
0
) другим белком, называемым фактором F
1
; способным использовать энергию АТФ для активной откачки из клетки ионов Н
+
через фактор F
0
. Известно, что Н
+
‐АТФ‐синтаза (комплекс факторов Fo и F
a
), действуя а обратном направлении, способна катализировать вместо синтеза АТФ гидролиз АТФ, сопряжённый с откачкой ионов Н*. Этот процесс носит название Н
+
‐АТФазной реакции. Можно полагать, что с образованием Н
+
‐АТФазы завершилось формирование первичной клетки, использовавшей ультрафиолетовый свет в качестве источника энергии для жизнедеятельности.
Как первичная клетка могла избавиться от ионов Н
+
, образуемых гликолизом: а — облегченная диффузия ионов Н
+
посредством белка (фактора F0), образующего Н
+
‐
проводящий путь сквозь клеточную мембрану; б — комплекс факторов F
0
и F
1
(Н
+
‐
АТФаза) активно откачивает из клетки ионы Н
+
за счёт гидролиза АТФ. Мембранные липиды показаны горизонтальной штриховкой, белки не заштрихованы.
Бактериородопсиновый фотосинтез
Со временем всё меньше ультрафиолетовых квантов достигало поверхности
Земли. Причиной тому было образование озонового слоя атмосферы в условиях повышения в ней концентрации кислорода. Кислород образовывался, по‐видимому, вследствие фотолиза паров воды под действием того же ультрафиолетового облучения. Чтобы выжить в новых условиях, древние клетки должны были переключиться с ультрафиолетового света на какой‐ либо иной источник энергии, всё ещё доступный для них в новых условиях. Таким источником стал, вероятно, видимый свет.
Другой сценарий эволюции мог бы состоять в том, что возникновение фотосинтеза, использующего видимый свет, произошло ещё до помутнения атмосферы, а именно при проникновении жизни в более глубокие уровни океана, лишённые ультрафиолета. Замена опасного ультрафиолетового излучения на безопасный видимый свет могла бы быть тем признаком, который лёг в основу естественного отбора на данном этапе эволюции. В рамках этой концепции создание озонового слоя имеет биогенную природу, явившись результатом фотолиза воды системой хлорофилльного фотосинтеза зелёных бактерий и цианобактерий.
Новый фотосинтез должен был, как и прежде, образовывать АТФ, который к тому времени уже прочно занял место в центре метаболической карты, выполняя роль
„конвертируемой энергетической валюты" клетки. Однако аденин уже не мог играть роль улавливающей свет антенны, так как его максимум поглощения находится в ультрафиолетовой, а не в видимой области спектра. До нас дошли два типа фотосинтетических устройств, использующих видимый свет. В качестве антенны в одном из них служит хлорофилл, а в другом — производное витамина А, ретиналь, соединение с особым белком, названным бактериородопсином. Хлорофилл обнаружен у зелёных растений и почти у всех фотосинтезирующих бактерий. Исключение составляет одна группа соле‐ и теплоустойчивых архебактерий, содержащих