Файл: 1. Укажите наиболее важные проблемы, стоящие перед естествознанием. Дайте краткую характеристику указанных проблем.pdf

ВУЗ: Не указан

Категория: Не указан

Дисциплина: Не указана

Добавлен: 29.10.2023

Просмотров: 140

Скачиваний: 4

ВНИМАНИЕ! Если данный файл нарушает Ваши авторские права, то обязательно сообщите нам.
бактериородопсин. Тем не менее именно бактериородопсин выглядит как эволюционно первичный механизм запасания клеткой энергии видимого света.
Бактериородопсин — светозависимый протонный насос. Он способен активно откачивать ионы Н
+
из клетки за счёт энергии видимого света, поглощённого ретиналевой частью его молекулы. В результате световая энергия превращается в трансмембранную разность электрохимических потенциалов ионов Н
+
(сокращённо протонный потенциал, или ∆μН
+
). Для бактерий ∆μН
+
— это свободная энергия ионов
Н
+
откачанных из клетки во внешнюю среду. Ионы Н
+
как бы стремятся вернуться в клетку, где их стало меньше и где возник недостаток положительных электрических зарядов из‐ за действия бактериородопсинового Н
+
‐насоса. Энергия света, запасённая таким образом в виде ∆μН
+
, освободится, если позволить ионам Н
+
войти обратно в клетку. У микробов, имеющих бактериородопсин, ионы Н
+
входят через комплекс факторов F
0
и F
1
таким образом, что освобождающаяся энергия используется для синтеза АТФ. Нетрудно представить себе, как возник фотосинтез АТФ, катализируемый бактериородопсином и комплексом
F
0
F
1
С появлением бактериородопсина клетка научилась создавать ∆μН
+ за счёт видимого света, а эта ∆μН
+
образовавшись, просто развернула вспять Н
+
‐АТФазную реакцию, существовавшую ранее в качестве механизма откачки из клетки гликолитических ионов Н
+
. Так комплекс F
0
F
1
мог превратиться из АТФазы в АТФ‐синтетазу.
Бактериародопсиновый фотосинтез солелюбивых архибактерий. Ионы Н+ откачиваются из клетки бактериородопсином — белком, содержащим ретиналь в качестве хромофора, то есть группировки, поглощающей видимый свет. Ионы Н* возвращаются в клетку, двигаясь „под гору" через Н
+
‐АТФазный комплекс F0F1. При этом оказывается, что Н
+
‐АТФаза катализирует обратную реакцию, то есть синтез АТФ, а не его гидролиз.
Устройство бактериородопсина намного проще системы хлорофилльного фотосинтеза. Белковая часть бактериородопсина представляет собой одну полипептидную цепь средней длины, которая не содержит других коферментов и простетических групп, кроме ретиналя. Бактериородопсин чрезвычайно устойчив: без потери активности его можно кипятить в автоклаве при +130*С, изменять содержание
NaCI в омывающем мембрану растворе от нуля до насыщения, в широких пределах менять pH этого раствора. Более того, можно удалить выступающие из мембраны концевые участки полипептидной цепи и даже расщепить эту цепь в одном месте по середине без ущерба для активности насоса. В то же время эффективность бактериородопсина как преобразователя энергии сравнительно низка: всего 20% энергии светового кванта превращается в ∆μН
+
. При этом на один поглощённый квант через мембрану переносится один ион Н
+
Хлорофилльный фотосинтез
Хлорофилльный фотосинтез отличается от бактериородопсинового большей эффективностью использования светового кванта. Он устроен таким образом, что либо на каждый квант переносится через мембрану не один, а два иона Н+, либо помимо транспорта Н* происходит запасание энергии в форме углеводов, синтезируемых из
СОз и Н
2 0. Вот почему бактериородопсиновый фотосинтез был оттеснён эволюцией с авансцены. Он сохранился только у бактерий, живущих в экстремальных условиях, где более сложный и менее устойчивый хлорофилльный фотосинтез, по‐видимому, просто не может существовать. Хлорофилльный фотосинтез катализируется ферментной системой, включающей несколько белков. Квант света поглощается хлорофиллом, молекула которого, перейдя в возбуждённое состояние, передает один из своих электронов в фотосинтетическую цепь переноса электронов. Эта цепь представляет собой последовательность окислительно‐восстановительных ферментов и коферментов, находящихся во внутренней мембране бактерий или хлоропластов

растений, где локализованы также белки, связанные с хлорофиллом. Компоненты цепи содержат, как правило, ионы металлов с переменной валентностью (железо, медь, реже марганец или никель). При этом железо может входить в состав гема (в таком случае белки называются цитохромами). Большую роль играют также негемовые железопротеиды, где ион железа связан с белком через серу цистеина или реже азот гистидина. Помимо ионов металлов роль переносчиков электронов играют производные хинонов, такие, как убихинон, пластохинон и витамины группы К.
Перенос по цепи электрона, отнятого от возбуждённого хлорофилла, завершается по‐
разному в зависимости от типа фотосинтеза. У зелёных бактерий, использующих комплекс хлорофилла и белка, называемый фотосистемой 1 (рис. а), продуктом оказывается НАДН, то есть восстановленная форма НАД
+
. Восстанавливаясь, то есть присоединяя два электрона, НАД
+
связывает также один Н
+
. В дальнейшем образованный таким образом НАДН окисляется, передавая свой водород на различные субстраты биосинтезов.
Хлорофилльныи фотосинтез зеленых серных (а) и пурпурных (б) бактерий: а — хлорофилл, связанный с особым белковым комплексом — фотосистемой 1
(ФС1), возбуждается квантом света и отдаёт электрон по цепи электронных переносчиков на НАД+. Восстанавливаясь, НАД+ связывает внутриклеточный ион Н+.
Потеря электрона на хлорофилле компенсируется окислением сероводорода до серы и иона Н+ снаружи бактериальной клетки. Движение Н+ внутрь клетки через комплекс
F0F1 даёт АТФ; б — хлорофилл, связанный с белком фотосистемы 2 (ФС2), поглощает квант света и запускает циклический перенос электронов. В этом процессе участвуют переносчики электронов ФС2 и дополнительного белкового комплекса III. Перенос электронов комплексом III сопряжён с откачкой ионов Н+ из клетки. Откачанные ионы
Н+ возвращаются через комплекс F0F1 с образованием АТФ.
Что касается хлорофилла, окисленного цепью, то у зелёных серных бактерий он получит недостающий электрон от сероводорода (H2S). В результате образуются также элементарная сера и ион Н*. Белок, окисляющий H2S, расположен на внешней поверхности бактериальной мембраны, а белок, восстанавливающий НАД
+
, — на внутренней её поверхности. Вот почему оказывается, что запускаемый светом перенос электронов от H2S к НАД
+
образует ионы Н* снаружи и потребляет их внутри бактерии.
При этом внутренний объём клетки заряжается отрицательно относительно внешнего.
Тем самым создаётся ∆μН
+
, которая потребляется Н
+
‐АТФ‐синтазой (комплексом факторов F0 и F2), образующей АТФ при переносе ионов Н .под гору", то есть снаружи внутрь.
Другой тип бактериального фотосинтеза обнаружен у пурпурных бактерий (рис. б). Здесь действует набор ферментов, отличающихся от ферментного комплекса зелёных бактерий. Это несущая хлорофилл фотосистема 2 и комплекс III. Как и в предыдущем случае, процесс начинается с поглощения кванта хлорофиллом.
Первоначально перенос электронов происходит по фотосистеме 2.
Затем вступает комплекс III, способный транспортировать электроны сопряжённо с откачкой ионов Н* из бактерии. Процесс завершается возвращением электрона с комплекса III на хлорофилл. Что касается ионов Н+, то они возвращаются в клетку через Н*‐АТФ‐синтазу, образуя АТФ. Отличительная черта фотосинтеза у пурпурных бактерий состоит в том, что система не нуждается во внешнем доноре электронов.
Откачка ионов Н+ осуществляется путём циклического переноса электронов, поддерживаемого энергией света. Данное обстоятельство можно отнести, по‐
видимому, на счёт эволюционного усовершенствования фотосинтеза пурпурными бактериями, которые по многим признакам являются эволюционно более продвинутой группой, чем зелёные серные бактерии.
Следующим шагом в эволюции фотосинтеза стали, по‐видимому, цианобактерии.


Цепь переноса электронов в этом случае представляет собой комбинацию: а) фотосистемы 1 зелёных бактерий, б) фотосистемы 2 и комплекса III пурпурных бактерий и в) дополнительного комплекса, расщепляющего воду на О
2
и Н+ (рис. 6).
Фактически донором электронов вместо сероводорода (встречающегося в достаточных количествах лишь в некоторых природных нишах) служит вездесущая вода, запасы которой практически неограничены. В результате конечный акцептор электронов —
НАДФ+ восстанавливается, а вода окисляется. Образующийся НАДФН окисляется затем сложной системой восстановления углекислого газа до глюкозы. Таким образом, фотосинтез цианобактерии параллельно с образованием АТФ даёт углевод — одно из главных резервных веществ современных живых клеток. Нет сомнений, что цианобактерия является эволюционным предшественником хлоропластов — органелл
зелёных растений, энергетика которых устроена в основном по той же схеме:
Хлорофилльный Фотосинтез цианобактерии. Квант света, поглощённый хлорофиллом фотосистемы 1, возбуждает перенос электронов по цепи, что завершается восстановлением НАДФ
+
до НАДФН. Окисленный хлорофилл фотосистемы
1 восстанавливается комплексом III, который, в свою очередь, получает электрон от фотосистемы 2. Донирование электрона фотосистемой 2 требует ещё одного кванта света (поглощаемого хлорофиллом этой фотосистемы). Потеря электрона на хлорофилле фотосистемы 2 компенсируется за счёт окисления молекулы воды до О
2
и
Н
+
Ферменты, катализирующие всю цепь реакций переноса электрона от Н
2 0 до НАДФ
+
, расположены в мембране таким образом, что ионы Н+ откачиваются из бактериальной клетки, чтобы затем войти внутрь через F0F1 и сделать АТФ. В хлоропластах зелёных растений происходят те же события, но ориентация всех ферментов противоположна той, которая имеет место у цианобактерии и показана на рисунке. Соответственно у хлоропластов фотосинтетическая цепь накачивает ионы Н
+
внутрь, а комплекс F0F1 переносит их наружу.
20.Эволюция фотосинтеза у микроорганизмов.
Серные зеленые и серные пурпурные бактерии обладают способностью окислять сероводород и отлагать в своем теле крупинки серы.
Несерные пурпурные бактерии используют в качестве доноров электронов самые разнообразные органические субстраты. У некоторых из несерных пурпурных бактерий донором электронов в ограниченной степени могут служить восстановленные соединения серы, но высокие концентрации восстановленной серы действуют на них губительно.
Для цианобактерий донором электронов является вода, расщепляемая в системе окисления воды, аналогичной таковой высших растений.
1   2   3   4

21. Световая стадия фотосинтеза современных зеленых растений.
Основные события и суммарные уравнения процессов. Фотосинтез пространственно и во времени разделяется на два сравнительно обособленных процесса: световую стадию окисления воды и темновую стадию восстановления С0 2
С B E Т

Ф
АЗЫ
фотосинтеза
Процессы,
ПРОИСХОДЯЩИЕ в этой фазе
Результаты процессов
I
А
)
ХЛОРОФИЛЛ
— (
СВЕТ
)—>
ХЛОРОФИЛЛ
+ е б)
е
+
БЕЛКИ

ПЕРЕНОСЧИКИ
—>
НА НАРУЖНУЮ ПОВЕРХНОСТЬ
МЕМБРАНЫ ТИЛАКОИДА
в)
НАДФ
+
+ 2Н
+
+ 4
« —> НАДФ‐Н
2
О
БРАЗОВАНИЕ
НАДФ

Н
2
Световая фаза II Фотолиз воды
H
2
O
—(
СВЕТ
)—> Н
+
+ ОН

Н
+
—>
В ПРОТОННЫЙ РЕЗЕРВУАР ТИЛАКОИДА
ОН

—> ОН

‐е—> ОН
—> H
2
O
И
О
2
?
« +
ХЛОРОФИЛЛ
—>
ХЛОРОФИЛЛ
О
2

В АТМОСФЕРУ
III Н
+
ПРОТОННОГО РЕЗЕРВУАРА

ИСТОЧНИК ЭНЕРГИИ
,
НЕОБХОДИМОЙ
АТФ
ФАЗЕ ДЛЯ СИНТЕЗА
АТФ
ИЗ
АДФ

Н
О
БРАЗОВАНИЕ
АТФ
Темновая фаза С
ВЯЗЫВАНИЕ
СО
2
С ПЯТИУГЛЕРОДМЫМ САХАРОМ
РИБУЛВЭОДИФОСФАТОМ ПРИ ИСПОЛЬЗОВАНИИ
АТФ
И
НДЦФ·Н
2
О
БРАЗОВАНИЕ
ГЛЮКОЗЫ
В ходе световой стадии фотосинтеза образуются высокоэнергетические продукты: АТФ, служащий в клетке источником энергии, и НАДФН, использующийся как восстановитель. В качестве побочного продукта выделяется кислород. В общем роль световых реакций фотосинтеза заключается в том, что в световую фазу синтезируются молекула АТФ и молекулы‐переносчики протонов, то есть НАДФ Н
2
22. Общие сведения о планете Земля. Строение Земли.
Земля ‐ третья планета от Солнца и пятая по массе среди планет солнечной системы. Движется вокруг Солнца по примерно круговой орбите радиусом 149,6 млн. км. Период вращения вокруг оси ‐ год со скоростью 29,8 км/с. Период вращения вокруг своей оси сутки. Наклон земного экватора к орбите составляет 26,5' и обеспечивает смену времен года.
Возраст Земли 4,5 ‐ 4,6 миллиардов лет. На 71% Земля покрыта водой. За счет того, что планета достаточно массивна, она может удерживать вокруг себя атмосферу.
Жизнь возникла через примерно 700 млн. лет после образования планеты.
Химический состав: в основном Fe, О, Si. В начальной стадии существования Земля была частично расплавлена, и в ее недрах произошло расслоение веществ: легкие образовали атмосфера, тяжелые ‐ ядро. Ядро Земли железное. В верхней части Земля образована осадочными породами ‐ породами, являющимися результатом переработки горных пород внешними влияниями.
23. Особенности строения прокариотической клетки.
У прокариотических клеток есть цитоплазматическая мембрана. У бактерий мембрана двуслойная (липидный бислой). Поверхность клеток может быть покрыта капсулой, чехлом или слизью. У них могут быть жгутики и ворсинки. Клеточное ядро отсутствует. ДНК находится внутри клетки, упорядоченно свернутая и поддерживаемая белками. Этот ДНК‐белковый комплекс называется нуклеоид.
Энергетические процессы у прокариотов идут в цитоплазме и на специальных структурах ‐ мезосомах (выростах клеточной мембраны, которые закручены в спираль для увеличения площади поверхности, на которой происходит синтез АТФ). Внутри клетки могут находиться газовые пузырьки, запасные вещества в виде гранул

полифосфатов, гранул углеводов, жировых капель. Могут присутствовать включения серы (образующейся, например, в результате бескислородного фотосинтеза). У фотосинтетических бактерий имеются складчатые структуры, называемые тилакоидами, на которых идет фотосинтез. Таким образом, у прокариот, в принципе, имеются те же самые элементы, но без перегородок, без внутренних мембран. Те перегородки, которые имеются, являются выростами клеточной мембраны.
Бактериальная клетка ограничена оболочкой. Внутренний слой оболочки представлен цитоплазматической мембраной, над которой находится клеточная стенка; над клеточной стенкой у многих бактерий — слизистая капсула. Строение и функции цитоплазматической мембраны эукариотической и прокариотической клеток не отличаются. Мембрана может образовывать складки, называемые мезосомами. Они могут иметь разную форму.
В бактериальной клетке отсутствуют все мембранные органоиды, характерные для эукариотической клетки (митохондрии, пластиды, ЭПС, аппарат Гольджи, лизосомы).
24.Основные метаболические группы бактерий.
Метаболизм (обмен веществ) бактерий представляет собой совокупность двух взаимосвязанных противоположных процессов катаболизма и анаболизма.
Катаболизм (диссимиляция) ‐ распад веществ в процессе ферментативных реакций и накопление выделяемой при этом энергии в молекулах АТФ.
Анаболизм (ассимиляция) ‐ синтез веществ с затратой энергии.
По источникам углерода, необходимого для построения биополимеров, бактерии делятся на следующие группы: автотрофы ‐ микроорганизмы, которые используют как единственный источник углерода углекислый газ, и не нуждаются в сложных органических соединениях. гетеротрофы ‐ микроорганизмы, которые используют в качестве источника углерода разнообразные органические углеродосодержащие соединения (углеводы, углеводороды, аминокислоты, органические кислоты) как биологического, так и не биологического происхождения.
В зависимости от источника получения энергии микроорганизмы делятся на: фототрофные, способные использовать солнечную энергию, хемотрофные, получающие энергию за счет окислительно‐восстановительных реакций.
25. Вероятные пути появления эукариотической клетки. Гипотеза
симбиогенеза.
Появление эукариотической клетки является вторым по значимости (после зарождения самой жизни) событием биологической эволюции. Важнейшее отличие эукариотических организмов от прокариотических состоит в более совершенной системе регуляции генома (именно в этом смысл появления клеточного ядра: область активного метаболизма ‐ цитоплазма ‐ отделилась от области хранения, считывания, репликации генетической информации и, главное, регуляции транскрипции и посттранскрипционных модификаций РНК).
Общепризнано, что эукариоты появились в результате симбиоза нескольких разновидностей прокариот (бактерий). По‐видимому, митохондрии произошли от альфа‐протеобактерий (аэробных эубактерий), пластиды ‐ от цианобактерий, а основная клетка ‐ цитоплазма ‐ от какой‐то архебактерии. Пока нет общепринятой теории возникновения ядра, цитоскелета, жгутиков.
Предложена единая концепция происхождения эукариотических клеток.
Эволюционное преобразование прокариотической клетки в эукариотическую