Файл: Фабри основы зоопсихологии.doc

Что же касается этих сроков, т.е. общей скорости постнатального развития поведения, то они не отражаются на его результатах. Продолжительное постнатальное созревание, достройка и перестройка врожденного поведения не влечет за собой замедления, задержки или тем более застоя общего развития поведения и наоборот. Японский орнитолог Н. Курода сопоставлял у разных видов воробьиных продолжительность гнездового периода и соответствующих форм гнездового поведения со сроками наступления способности к самостоятельному добыванию пищи у молодых птиц. Оказалось, что эта способность появляется приблизительно в одинаковые сроки независимо от длительности гнездового периода. Таким образом, при удлинении или укорочении гнездового периода птенец ничего не теряет, а в первом случае он быстро наверстывает «упущенное время» и оказывается не менее подготовленным к самостоятельной жизни, чем птицы, которые раньше покидают гнездо. Если учесть, что между зрело- и незрелорождением существуют переходные формы, то становится понятным, что и отмеченные различия имеют лишь относительное значение, тем более что темп онтогенеза на разных этапах меняется.

Значение заботы о потомстве

Большое значение, особенно у незрелорождающихся животных, приобретает родительская забота о потомстве, т.е. действия животных, обеспечивающие или улучшающие условия выживания и развития потомства. В процессе эволюции у многих групп животных возникли приспособления к защите и питанию развивающегося потомства со стороны родительской особи. Сюда относится и прохождение эмбриональных стадий развития в теле матери. Однако понятие «забота о потомстве» применяется лишь к постэмбриональному периоду. В ряде случаев забота о потомстве ограничивается созданием убежища и заготовкой пищи для будущего потомства, но материнская особь при этом не встречается с ним (превентивная забота о потомстве). Так, некоторые осы откладывают яйца на парализованных ими насекомых, которых прячут в специально вырытых норках, но затем уже не заботятся о вылупившихся личинках.

Более высокой формой заботы о потомстве является уход за потомством, проявляющийся в двух основных формах: пассивной и активной. В первом случае взрослые особи носят с собой яйца или молодых животных в специальных кожных углублениях, складках, сумках. Молодые животные при этом иногда питаются выделениями материнской особи. Эта форма ухода за потомством встречается у отдельных видов иглокожих, ракообразных, моллюсков, пауков, рыб (морской конек и игла, некоторые тропические окунеобразные — цихлиды), земноводных (жаба-повитуха, американская пипа, лягушка gastrotueca marsupiata), низших млекопитающих (ехидна, сумчатые). При активном же уходе за потомством взрослые особи выполняют специфические действия, направленные на обеспечение всех или многих сфер его жизнедеятельности — личинок насекомых, молоди рыб, птенцов, детенышей млекопитающих. Кроме устройства убежищ, кормления, обогрева, защиты, очищения поверхности тела и т.п. родители у многих высших животных (птиц и млекопитающих) также обучают свое потомство (например, находить пищу, распознавать врагов и т.д.).

Именно активный уход за потомством, высокоразвитая забота о нем делают возможным незрелорождение, а тем самым и все обусловленные им особенности психического развития. При этом эволюция заботы о потомстве знаменовалась, с одной стороны, интенсификацией и дифференциацией действий родителей по отношению к потомству, с другой стороны, усилением его зависимости от взрослых животных. Одновременно резко понизилась плодовитость. Однако возрастающая забота о потомстве влечет за собой и растущее противоречие между потребностями родительской особи и ее потомства. Это противоречие регулируется естественным отбором в сторону наибольшего прогресса вида. В.А.Вагнер охарактеризовал это формулой: минимум жертв матери — максимум требований потомства.

Таким образом, прогрессивные эволюционные приобретения, обеспечившие более гибкое приспособление растущего организма к условиям его жизни в постнатальном онтогенезе, имеют весьма сложную природу и включают в себя разные формы заботы о потомстве в зависимости от степени зрелорождаемости Всем комплексом этих факторов определяется в каждом случае конкретный ход постнатального развития поведения.

Инстинктивное поведение в раннем постнатальном периоде

Инстинктивные движения

Стабильные, жесткие инстинктивные движения появляются в раннем постнатальном онтогенезе в настолько «готовом» виде, что долгое время считалось, что они совершенно не развиваются и не нуждаются в индивидуальном упражнении. На самом деле, как мы уже знаем, вполне врожденной является лишь «программа» их формирования в ходе онтогенеза. Сам же этот процесс обусловлен развитием экзосоматических эффекторных органов (и соответственных центральнонервных структур), функцией которых инстинктивные движения и являются. Только в таком смысле можно говорить о не зависящем от влияний среды появлении или созревании инстинктивных движений в онтогенезе.

Поскольку эти вопросы уже обсуждались раньше, мы ограничимся здесь лишь несколькими дополнительными замечаниями. Формирование инстинктивных движений в онтогенезе выявляется экспериментально путем изолированного выращивания детеныша с момента рождения (по методу «Каспар Гаузер»). Опыты, проведенные на птицах и млекопитающих (преимущественно грызунах), показали что хотя поведенческие акты таких животных обнаруживают существенные отклонения от нормы, моторные элементы выполняемых при этом движений остаются без изменений, несмотря на то что детеныши были лишены возможности упражнения. (Курода, например, определил у птенцов серого скворца около 50 подобных элементов поведения, появляющихся спонтанно в разные сроки раннего постэмбрионального развития.) Это относится к особенно важным для жизни движениям, связанным с локомоцией, едой, спариванием, комфортными действиями и т.д. Но речь идет только о двигательных элементах, из которых слагаются эти движения. Длительность, частота, направленность, координированность, «отработанность» и совершенство этих движений, не говоря об их согласованности с другими поведенческими актами, а тем более с действиями других животных, оказывались в большей или меньшей степени нарушенными.

Большую известность приобрели проведенные американским ученым Э.Гессом опыты с цыплятами, которые вылуплялись в темноте, а затем были снабжены призматическими очками, смещавшими поле зрения на 7 градусов вправо. На 4-й день сопоставление с контрольными птенцами (снабженными очками, не искажавшими зрение) показало, что цыплята обеих групп клевали по целевому объекту (шляпке гвоздя) более точно, чем в первый день, но при этом не изменилось общее направление ударов: контрольные животные клевали по-прежнему на 7 градусов вправо от цели. Это доказывает, что данная двигательная координация, клевание и общее направление этих движений в поле зрения являются врожденными и не зависят от индивидуального опыта. Последний, однако, необходим для «отработки» точности ударов по цели, для обеспечения эффективности этой реакции.

Аналогично обстоит дело и у млекопитающих. Даже у обезьян было установлено, что моторные элементы двигательных реакций развиваются у новорожденных и без афферентной обратной связи (в эксперименте над макаками и павианами — после деафферентации передних конечностей у ослепленных детенышей). Вместе с тем, как показали, например, американский исследователь Г.Харлоу и его сотрудники, у макак-резусов и шимпанзе, выращенных в изоляции, появляются некоторые двигательные элементы нормального полового поведения, однако эти элементы не интегрируются в единый поведенческий акт, а в результате сексуальное поведение этих животных становится ненормальным. Аналогичные данные были получены и у морских свинок.

Таким образом, постнатальное развитие инстинктивных движений обнаруживает более или менее четкую генетическую обусловленность, не зависящую от раннего опыта. Но это относится только к элементарным врожденным двигательным координациям, но не к целым инстинктивным двигательным актам.

Врожденное узнавание

Появившись на свет, животное должно быстро и верно ориентировать свои движения по отношению к разным агентам среды. Такая ориентация по отношению к жизненно важным компонентам среды с минимальной тратой энергии и времени — поистине вопрос жизни и смерти, особенно для зрелорождающихся животных. Осуществляется она в первую очередь путем так называемого врожденного узнавания.

Врожденное узнавание (по Фабри) проявляется во врожденном, не зависящем от индивидуального опыта видоспецифическом избирательном отношении животных к определенным компонентам окружающей среды, признакам объектов, ситуациям, в способности животных биологически адекватно реагировать на некоторые признаки еще незнакомых им объектов или ситуаций. Таким образом, мы имеем здесь дело с врожденной формой ориентации, проявляющейся в полезных для особи (и вида) реакциях на признаки существенных компонентов среды без предварительного научения, с проявлениями «видовой памяти».

Подобные видотипичные положительные или отрицательные реакции животных, еще не успевших накопить индивидуальный опыт, направлены на такие компоненты среды, как, например, пища, материнская особь, особи своего вида; враги (или ситуации тревоги, даже если враг непосредственно не воспринимается) и т.п. Словом, речь идет о некоем преадаптивном узнавании объектов видотипичного инстинктивного поведения, позволяющего животному опознать биологически значимые объекты по некоторым их элементарным специфическим признакам без предварительного научения.

Основу такого опознавания составляют таксисы, но далеко не всегда здесь действуют простые безусловные рефлексы. Как показал Лоренц, во многих случаях подобная специфическая направленность поведения животного основана на соответствующих врожденных пусковых механизмах; сами же признаки, ориентирующие поведение животного, представляют собой ключевые раздражители.

Таким образом, оказавшись в биологически значимой ситуации, животное как бы узнает то, что никогда еще не воспринималось, с чем еще не приходилось познакомиться. Имеет место предварительная готовность к встрече с самыми важными для выживания элементами среды, т.е. как бы предваряется возможный будущий опыт особи.

Примеров врожденного узнавания можно привести множество. Напомним вновь о поведении новорожденного кенгуренка — его безошибочном нахождении сумки по ряду признаков, с которыми ему до этого не приходилось сталкиваться и в распознавании которых он не мог упражняться. Птенцы дроздов уже в первый день после вылупления, еще будучи слепыми, узнают о прилете родителей (с кормом) по легкому сотрясению гнезда и отвечают на это вытягиванием шеи и раскрытием клюва. Птенцы зрело-вылупляющихся птиц реагируют на вид подвижного объекта над головой припаданием к земле, что является эффективной защитой от воздушных врагов — хищных птиц. Крольчата в первый же день после рождения ориентируются в пространстве по тактильным раздражениям и таким образом находят источник пищи — соски матери. На каждое легкое прикосновение они реагируют движением в сторону раздражителя: при раздражении переднего конца головы перемещаются вперед, при прикосновении к спине или хвосту поворачиваются назад. Поворотами в сторону прикосновения реагируют также щенки и другие новорожденные млекопитающие.

Во всех случаях врожденного узнавания имеет место реакция на отдельные простые признаки биологически значимых объектов или же на сочетания или соотношения таких признаков, что закономерно и для реакции на ключевые стимулы. Имеет место и специфическая врожденная готовность к ощущению этих стимулов, характерная для врожденных пусковых механизмов. Всем этим и определяется избирательность врожденного узнавания, ее направленность лишь на определенные компоненты среды.

Эта отличительная особенность врожденного узнавания, как и вообще все связанные с ним закономерности, по Фабри, непосредственно обусловлена развитием врожденной двигательной активности. Как всегда, психическое развитие совершается и здесь в ходе и в результате развития моторики: врожденное узнавание возможно лишь как результат определенного уровня и специфической направленности развития врожденных компонентов моторики, о которых только что говорилось, т.е. тех специфических элементов движений, из которых слагается целостная реакция животного. При этом важно подчеркнуть, что речь идет именно о врожденных компонентах двигательной активности, появляющихся (или созревающих) в ходе раннего постнатального онтогенеза без научения.

Поясним сказанное примером. В лаборатории А.Д.Слонима осуществлялось с первого дня жизни перекрестное воспитание детенышей двух видов грызунов: большой песчанки (роющая форма) и белой крысы (нероющая форма). Независимо от этих условий молодые песчанки с 17-го дня жизни начинали проявлять типичную для их вида роющую деятельность, в то время как у крысят, которые воспитывались песчанками, роющие движения намечались в весьма слабом виде и то лишь начиная с 52-го дня жизни.

О чем говорят результаты этих опытов? Совершенно очевидно, что лишь после того как сформировались соответствующие двигательные способности конечностей, т.е. после того, как независимо от внешних условий воспитания появились врожденные, инстинктивные роющие движения, наступило врожденное инстинктивное узнавание рыхлого материала (песка, который ежедневно предъявлялся наряду с деревянными палочками в течение 10—15 минут) как возможного объекта рытья. Следовательно, избирательное узнавание и выбор этого материала по признаку рыхлости (ключевой раздражитель!) обусловлены необходимостью выполнения определенных движений, осуществления одной из жизненно важных для данного вида функций конечностей.

Врожденное узнавание и ранний опыт

В начале постнатального развития животного недопустима «роскошь» продолжительного научения. Тем не менее уже здесь проявляется общее правило, что нет чисто врожденных форм поведения, лишенных каких бы то ни было элементов научения. Это всецело относится и к врожденному узнаванию, которое всегда обогащается, корректируется или перестраивается в результате приобретения раннего опыта, проявляющегося в разных формах постнатального научения.

Так, нередко встречаются явления привыкания к часто повторяющимся биологически малозначащим стимулам. Птенцы куриных птиц, первоначально одинаково реагирующие на каждый подвижный объект, появляющийся над ними, вскоре научаются распознавать безопасные объекты (рис. 20). Это происходит путем привыкания: после неоднократного притаивания в ответ на появление в поле зрения безобидного объекта (листа, безопасной птицы и т.п.) эта реакция ослабевает и наконец совсем исчезает. Однако привыкает птенец лишь к объектам, которые он видит часто. В отношении же редких объектов необычного вида (а к таким и относятся хищные птицы с их характерным силуэтом) реакция, основанная на врожденном узнавании подвижного объекта в воздухе над головой, а именно затаивание, сохраняется в прежнем виде. Таким образом, мы имеем здесь дело с уточнением, дифференцировкой врожденного узнавания путем приобретения раннего опыта. Результатом этого процесса является в данном случае дифференцированное распознавание безопасных объектов.