Файл: Фабри основы зоопсихологии.doc

Интересно отметить, что к подобным поразительным прыжкам способны и птенцы другого вида уток, которые, как правило, устраивают гнезда в норах, — пеганки. Иногда же эти утки гнездятся в местах, расположенных на высоте до 3—5 метров над землей. В этих случаях вылупившиеся утята прыгают, точнее, сваливаются вниз так же, как го-голята. Еще более «драматичные» прыжки совершают птенцы чистиковых, например гагарки, спрыгивающие с высоких крутых утесов, правда, уже в возрасте 19—20 дней.

Даже стукнувшись о прибрежную полосу суши, они тут же поднимаются на ноги и направляются к воде.

Вернемся, однако, к гоголятам. После того как весь выводок покинул описанным способом гнездо, мать, постепенно снижаясь, садится возле него, а затем, немного походив вокруг утят, направляется к водоему, до которого подчас до двух километров ходьбы. Утята сейчас же движутся вслед за матерью и друг за другом, развивая при этом поразительную скорость, а достигнув воды, они незамедлительно пускаются за матерью вплавь. (Сходным образом ведут себя и птенцы гагарок: мать, пролетев над птенцом, садится неподалеку на воду, и он направляется к ней.)

У млекопитающих реакция следования особенно хорошо выражена у копытных, у которых детеныши рождаются в весьма зрелом состоянии и очень быстро приобретают способность стоять и ходить. В связи с большой ролью, которую играет у этих животных обоняние, запечатление у них происходит не только на оптические и акустические, но и на ольфакторные признаки, т.е. на запахи родителей. Например, верблюжонок уже через 10 минут после рождения делает первые попытки подняться на ноги, а еще через 90 минут он уже может свободно стоять. В течение первых суток формируется и реакция следования за матерью. Вальтер описал формирование реакции следования у детенышей антилоп. У изолированных после рождения от матерей детенышей (в неволе) запечатление может произойти по отношению к проходящему мимо человеку, если детеныш увидит его во время сенситивного периода. Правда, советская исследовательница И.З. Плюснина считает, что привязанность к матери формируется у детенышей копытных (имеются в виду ягнята) не только на основе запечатления. Как мы еще увидим, это справедливо и для других животных, в частности для цыплят.

Среди грызунов реакция следования хорошо выражена, например, у детенышей морских свинок. В отличие от подавляющего большинства других грызунов морские свинки не устраивают гнезда, и детеныши рождаются у них вполне развитыми, зрячими. Вес новорожденного составляет 60—120 граммов. Он обладает уже постоянными зубами, поскольку смена молочных зубов происходит еще в утробе матери.

Описана реакция следования и у детенышей тюленей. Тюленята рождаются очень крупными — их величина достигает почти половины длины тела матери. Еще в ее утробе происходит линька и смена молочных зубов. Уже спустя-30 минут после появления на свет новорожденный (и даже извлеченный оперативным путем из тела матери) тюлененок в состоянии ползать подобно взрослым тюленям, плавать, нырять и вылезать на лед. При удалении матери ее детеныши немедленно двигаются вслед за ней. Время от времени мать стимулирует тюлененка, прикасаясь к нему мордой или с силой шлепая передними ластами по воде, обдавая его брызгами. Именно последнее служит «приглашением» к следованию.

Встречается реакция следования также у некоторых рыб, например у цихлид, о чем еще пойдет речь ниже.

Как видно из приведенных примеров, реакция следования ориентирована на родительскую особь (а также на других детенышей того же выводка). Она обеспечивает выживание детенышей, сплоченность животной семьи, возможность ее охраны со стороны взрослых особей и осуществления ухода за потомством. Без реакции следования родительская особь не могла бы осуществить заботу о потомстве, ибо для ее осуществления необходимо, чтобы детеныши в самые сжатые сроки научились отличать индивидуальные признаки своей матери, от которой нельзя отстать, что и достигается путем запечатления. Таким образом, быстрая конкретизация инстинктивного поведения детенышей на индивидуально опознаваемых объектах (родителях, собратьях) обеспечивает здесь формирование жизненно важных приспособительных реакций в максимально сжатые сроки.

Первые опыты по изучению реакции следования проводились еще в 70-х годах прошлого века Д. Сполдингом, но всестороннее изучение и теоретический анализ процессов запечатления, в том числе и реакции следования, были осуществлены Лоренцем в 30-х годах нашего века. С тех пор эти вопросы изучались многими исследователями, но незаслуженно забыто, что уже в то время опыты по изучению реакции следования ставились в лаборатории Боровского в Москве. В этих опытах перед цыплятами передвигалась черная коробка, и если ее «медленно двигали вдоль стола за привязанную к ней веревку, то большинство цыплят шли за ней... шли даже тогда, когда тем самым удалялись от той части стола, где был рассыпан корм»². Вместе с тем цыплята не следовали за белой коробкой и черным платком. Изолированные в момент вылупления, цыплята уже спустя сутки не реагировали на наседку, хотя та относилась к ним как обычно, но вместо этого следовали за рукой экспериментатора. В лаборатории Боровского ставились и другие опыты по этой теме, но затем лабораторное изучение реакции следования было в Советском Союзе возобновлено лишь в 60-х годах (исследования К.Э.Фабри и сотрудников). В ином плане запечатление (на неподвижный объект) изучалось впоследствии в лаборатории А.Д.Слонима.

Еще Сполдинг установил, что при реакции следования объектом запечатления, т.е. объектам видотипичных, инстинктивных действий, может быть не только любой представитель данного вида, но и другое животное или человек и даже неживой, но подвижный объект. Важно лишь, чтобы это был первый передвигающийся объект, увиденный в жизни. Цыплята, у которых была сформирована реакция следования за двигающимся шаром, не станут затем следовать за другим объектом или даже шаром, но иного цвета, а будут избегать его и неотступно двигаться вслед за «своим» шаром.

Как и в других случаях запечатления, реакция следования формируется в сжатые сроки: у кур и уток сенсибильный период начинается в первые же часы после вылупления, достигает оптимума через 10—15 часов, а затем постепенно сходит на нет. В приведенном выше примере выпрыгивание гоголят из дупла происходило именно в оптимальные часы сенсибильного периода, когда со времени вылупления еще не прошло 12 часов. У морских свинок сенсибильный период весьма растянут (с 6-го до 30—40-го дня жизни), но оптимальный срок — 6—7-й день. До 14-го дня «запечатляемость» еще сохраняется на до-вольно высоком уровне, но затем постепенно сходит на. нет (И.З. Плюснина).

Уже упоминалось о том, что запечатление совершается с исключительной быстротой. Следовать за объектом запечатления птенцы начинают зачастую уже после первой встречи с ним, т.е. в эксперименте — после первого же показа. Но если даже и потребуется несколько предъявлений, реакция быстро достигает максимальной интенсивности и в дальнейшем уже остается на этом уровне до тех пор, пока птенцы не подрастут.

Большой интерес представляет вопрос о подкреплении реакции следования. Ведь детеныши следуют за объектом запечатления без всякого вознаграждения, а если искусственно затруднить следование или даже нанести птенцам болевые раздражения, то реакция следования становится только еще более интенсивной (Гесс). Объясняется это тем, что в отличие от факультативного научения облигатное научение не зависит от наличия или отсутствия не только случайных, маловажных компонентов среды, но и таких, которые могли бы служить для подкрепления результатов научения. Результаты облигатного научения настолько важны для жизни особи, что соответствующие реакции должны срочно формироваться при любых обстоятельствах, даже если в данный момент отсутствует возможность их внешнего подкрепления. Правда, при запечатлении имеет, очевидно, место «внутреннее» подкрепление по принципу обратной связи, источником которого являются ощущения от самих производимых движений, т.е. происходит лишь проприоцептивное подкрепление.

Отмеченная выше «необратимость» запечатления проявляется в чрезвычайной прочности реакции следования: практически объект запечатления не может в этом качестве заменяться другим объектом, и «реимпринтинг», т.е. переучивание на другой объект, как правило, возможен лишь в специальных лабораторных условиях и то лишь с большим трудом. Таким образом, чрезвычайно быстро сформировавшееся следование за объектом с определенными отличительными признаками в дальнейшем уже существенно не меняется. Лишь к концу действия запечатления (когда выводок распадается) ослабевает первоначальная интенсивность этой реакции, образовавшаяся без внешнего подкрепления и не нуждающаяся в таковом для своего сохранения. Именно такую характеристику давал процессам запечатления в свое время Лоренц.

Половое запечатление

По-иному проявляется запечатление в сфере размножения. Здесь у многих животных наблюдается так называемое половое запечатление, которое обеспечивает будущее общение с половым партнером. Главная особенность полового запечатления заключается в том, что окончательный результат проявляется лишь с большой отсрочкой, ибо животное учится распознавать отличительные признаки будущего полового партнера еще на раннем этапе постнатального развития. При этом запечатление типичных признаков полового партнера должно совершиться у детеныша в таком виде, в каком они предстанут перед ним уже во взрослом, половозрелом состоянии.

В основном половое запечатление наблюдается у самцов, причем запечатляются у них отличительные признаки их матерей в качестве «образцов» самок своего вида. Следовательно, на врожденное узнавание общих видотипичных признаков здесь путем облигатного научения (полового запечатления) накладывается распознавание видотипичных женских признаков. Так еще в раннем возрасте происходит объективация будущего полового поведения.

В настоящее время факты полового запечатления установлены уже у различных позвоночных, но в первую очередь у птиц. Так, немецким этологом Ф. Шутцем было, в частности, показано, что у самцов диких уток сенсибильный период полового запечатления простирается от 10-го до 100-го дня с момента вылупления, но оптимальный срок ограничен 10—40 днями (в естественных условиях утиная семья распадается на 8—10-й неделе после появления утят). По другим данным этот срок может быть и несколько более длительным. Если на протяжении этого срока птенец мужского пола видел только самку другого вида, он по достижении половозрелости будет «ухаживать» только за самками этого вида, оставляя без внимания уток своего собственного вида. Из гусей, по данным Шутца, половое запечатление лучше всего проявляется у серого, а также и белолобого гуся.

Исследованиями шведского этолога Л.Б. Фэлта было установлено, что и у птенцов диких уток женского пола возможно половое запечатление, если их изолировать от селезней на протяжении первых восьми недель после вылупления. Если им при этом дать возможность видеть самцов-альбиносов или даже людей, то впоследствии нормальное половое поведение уток будет направлено на них, но не на селезней в их обычном брачном наряде. Половое запечатление на человека у представителей этого отряда (гусиных) в свое время было описано и Лоренцем. Известен аналогичный случай и в отношении самца рыжей цапли, выросшего с 10-дневного возраста в домашних условиях и проявившего все формы брачного поведения по отношению к человеку, вырастившему его.

Половое запечатление на альбиносов (у птенцов мужского пола) удалось экспериментально доказать и у зебровой амадины (вьюрка), т.е. незрелорождающейся птицы: птенцы, выращенные родителями-альбиносами, предпочитали впоследствии спариваться с самками-альбиносами, а не с нормально окрашенными особями. Аналогичные результаты были получены и в экспериментах над голубями, когда птенцы белой окраски первоначально выращивались вместе с темноокрашенными взрослыми и наоборот. После изоляции, длящейся с 40-дневного возраста до половозрелости, большинство самцов выбирало самок того цвета, который был свойствен особям, с которыми они в первые недели своей жизни выращивались.

Еще более четкие результаты дают опыты с заменой кладок, при которых птенцы с самого рождения выращиваются приемными родителями. При такой постановке эксперимента у голубей удавалось получить половое запечатление даже в отношении чужого вида. Интересно, что эффект этого запечатления постепенно ослабевает, хотя в какой-то мере еще обнаруживается даже у 5-летних голубей. Таким же способом была установлена возможность полового запечатления на чужой вид у двух вьюрков, легко размножающихся при клеточном содержании (Lonchura striata, Taeniopygia castanotis). И у этих птиц половое запечатление в полной мере проявляется у самцов, которые игнорируют в половозрелом состоянии самок собственного вида, но у самок половое поведение в значительно большей мере определяется врожденными механизмами (К. Иммельманн). Е.В.Лукина наблюдала нечто подобное у канарейки и чижа.

Половое запечатление вообще является весьма сложным процессом и по-разному проявляется у разных видов птиц. Например, оно играет, очевидно, меньшую роль у куриных, как это вытекает из экспериментов П. Гитона, показавшего, что условия выращивания не сказываются на последующем выборе петухами самок. Узнавание отличительных признаков противоположного пола является у этих птиц, очевидно, вполне врожденным.

У млекопитающих половое запечатление изучено главным образом у копытных и грызунов. Имеются, например, указания на то, что скрещивание между ламами викуньей и альпакой возможно лишь в том случае, если новорожденному представителю первого вида дают в качестве кормилицы самку альпака. Немецкие этологи Д. и Х. Мюллер-Шварце показали, что у чернохвостого оленя в половом запечатлении главную роль играют запахи. Группой итальянских исследователей проводились опыты, в которых мыши-родители опрыскивались пахучими веществами. В результате их детеныши, будучи половозрелыми, оказались не в состоянии различать пол сверстников, т.е. не могли найти полового партнера. Аналогичные результаты были получены и у крыс. Опыты с применением «приемных родителей» производились и с морскими свинками. Эффект полового запечатления на чужой вид был выявлен у самцов, отделенных в течение первой недели жизни от своих матерей.

Интересно отметить, что половое запечатление может иметь место и у взрослых особей. Доказано это для некоторых рыб, например меченосца (Xiphohorus maculatus) — известной аквариумной рыбки из отряда карпозубых. Самцы этого вида, как показали шведские этологи А. Фернё и С. Сьёландер, предпочитают самок той окраски, которую им приходилось видеть в течение двух месяцев после наступления половозрелости, но не раньше, как это имеет место в описанных выше случаях полового запечатления.

Подводя итог обзору процессов запечатления, важно подчеркнуть, что общим и наиболее существенным для всех форм запечатления является быстрая постнатальная достройка врожденного поведения, точнее, врожденных пусковых механизмов путем их дополнения индивидуально приобретаемыми компонентами. В результате инстинктивное поведение конкретизируется на определенных, индивидуально опознаваемых объектах, чем и обеспечивается эффективность выполнения инстинктивных действий.

Раннее факультативное научение

Как самостоятельная категория приобретения индивидуального опыта факультативное научение играет в раннем онтогенезе еще значительно меньшую роль, чем на последующих этапах онтогенеза. Это объясняется тем, что оно первоначально лишь дополняет облигатное научение.

Экспериментально факультативный компонент раннего научения можно выявить, воздействуя на детенышей искусственными стимулами, которые или совершенно не встречаются в нормальной среде обитания данного вида, или хотя и могут встречаться, не обладают сколько-нибудь существенной биологической валентностью и не обусловливают определенную инстинктивную реакцию. Кроме того, этот компонент может быть выявлен путем обучения животных действиям, не представленным в их видотипичном поведении.