ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 23.11.2023
Просмотров: 206
Скачиваний: 2
ВНИМАНИЕ! Если данный файл нарушает Ваши авторские права, то обязательно сообщите нам.
Плоды гидрохоров, распространяющиеся с помощью воды, снабжены плотным малопроницаемым для воды эндокарпием, волокнистым легким мезокарпием, а также воздухоносными полостями, поддерживающими плод на плаву. Наиболее известным тропическим гидрохором является кокосовая пальма (Cocos nucifera), заселившая тропические побережья всех океанов. Плоды таких гидрохоров могут переноситься морскими и океаническими течениями на тысячи километров. Так, остатки плодов тропической лианы - энтады (Entada) находили близ островов Новая Земля, куда заходит последняя ветвь Гольфстрима. Плоды пресноводных гидрохоров нередко снабжены плавательными поясками из опробковевшей ткани и плотной кожурой. Большинство водных и прибрежноводных растений нашей флоры относится к этой экологической группе, например частуха подорожниковая (Alisma plantago-aquatica), вех ядовитый (Cicuta virosa) и многие другие.
Зоохорными называются способы распространения плодов и семян с помощью животных. Они очень разнообразны. Есть плоды, прикрепляющиеся к шерсти и ногам животных с помощью различных прицепок, крючков, шипов, а также благодаря клейкой поверхности или железистому опушению - экзозоохория. Классические экзозоохоры - виды лопуха (Arctium) , чьи соплодия, обладающие очень цепкими щетинками обвертки, легко переносятся шерстью животных. К лапам животных с помощью липкой поверхности прикрепляются плоды линнеи северной (Linnaea borealis). Столь же часто плоды и семена расселяются эндозоохорно. Млекопитающие, птицы и насекомые поедают их и разносят на значительные расстояния. Обычными эндозоохорами являются сочные плоды и ягоды наших лесов, например толокнянка. Особую группу среди зоохоров составляют растения- мирмекохоры, плоды и семена которых имеют мясистые сладкие или маслянистые придатки и разносятся муравьями.
Антропохория среди растений тесно связана с деятельностью человека. В частности, антропохорами являются все сорные растения, а также такие мусорные растения, как крапива (Urtica dioica). К группе антропохорных растений примыкают и культурные растения, занимающие огромные площади возделываемых земель на всех материках.
Тема. Систематика растений.
Вопрос 1. Систематика растений. Основные таксоны.
Систематика растений — раздел ботаники, занимающийся естественной классификацией растений.
Растения, имеющие сходные признаки, объединяют в группы, называемые видами. Если у вида нет близких сородичей, он образует самостоятельный, так называемый монотипный род.
Систематика растений представляет собой иерархическую систему из групп различного ранга, то есть из семейств составляются порядки, а из порядков — классы. Независимо от ранга каждая такая группа называется таксоном. Принципами выделения и классификацией таксонов занимается особая научная дисциплина — таксономия.
Систематика — необходимая основа любой отрасли ботаники, так как она характеризует взаимосвязи между разнообразными растениями и даёт растениям официальные названия, позволяющие специалистам различных стран обмениваться научной информацией.
Во второй половине и особенно к концу XVIII века в биологии получило широкое распространение представление о существовании «сродства» — естественной связи между живыми существами, некоей цепочки, ведущей от простого к сложному. Это ещё не было эволюционной теорией, но готовило почву для восприятия идеи об эволюции органического мира. «Сродство» это было, в сущности, логическим понятием и объяснялось по-разному, но как бы, то, ни было, перед систематикой встала задача отражения его в классификации. На этой почве возникли естественные системы, исторически сменяющие искусственные. Их появление было подготовлено всей предшествующей историей ботаники; сами по себе идеи естественной группировки зародились много раньше; естественные системы впитали и использовали всё то рациональное, что содержалось в лучших из искусственных систем, а некоторые группы растений прямо «перекочевали» из искусственных систем в естественные, поскольку их объём был к тому времени уже правильно определён.
Первая попытка создания естественной системы растений принадлежит французскому ботанику М. Адансону (1726—1806). Ещё при жизни Линнея, в 1763 году, он опубликовал свой труд «Семейства растений», в котором реализована важнейшая идея естественной систематики: учёт максимально возможного числа признаков. Однако метод, которым воспользовался Адансон, оказался механистическим и неудачным. Он считал, что все признаки имеют одинаковый «вес», одинаковое систематическое значение. Прослеживая выраженность каждого признака, Адансон построил 65 серий, или систем, а затем сравнил их, суммировал и получил интегрированную систему, основанную на том, что чем больше совпадений, тем теснее «сродство». Всего им описано 1700 родов и 58 семейств. В своё время идеи Адансона существенного влияния на развитие науки не оказали, но в середине XX столетия были возрождены сторонниками так называемой «числовой» таксономии, стремящейся учесть с помощью компьютеров и использовать в классификации как можно больше признаков.
Меньше, чем в других странах, влияние системы Линнея сказалось во Франции, и не случайно именно здесь вслед за Адансоном появилась система А. Л. Жюссьё (1748—1836), с которой, по существу, и начинается эпоха естественных систем.
Ещё Бернар Жюссьё (1699—1777), современник Линнея, ботаник и придворный садовник, в 1759 г. попытался расположить растения в естественный ряд, от простого к сложному, на грядках Ботанического сада Трианона в Версале. Его идеи развил племянник, Антуан Лоран Жюссьё. В 1789 г. он опубликовал замечательный труд — «Роды растений», в котором описано около 20 000 видов, отнесенных к 1754 родам, 100 порядкам (семействам в современном понимании) и 15 классам. Жюссьё твёрдо стоит на позиции, что система должна отображать природу, а не навязываться ей. Живые организмы подчинены естественной иерархии и связаны в единую цепь от простого к сложному (убеждение, которое, несомненно, близко к идее «лестницы существ» Боннэ). Для отражения этой связи при построении системы нужно использовать совокупность признаков, свойственных каждой группе. При этом, как говорил Бернар Жюссьё в противовес Адансону, признаки нужно взвешивать, а не просто подсчитывать их.
На основе этих принципов Жюссьё удалось выделить достаточно естественные группы — «порядки» и дать им удачные характеристики. Стремление же представить эти естественные группы в виде связной непрерывной «восходящей» цепи посредством определенного расположения классов успехом не увенчалось. В своих высших подразделениях и в общей схеме построения система сохранила неискусственность. Действительно, число семядолей и лепестков, положение завязи — это обычные признаки, более диагностические, чем таксономические, использовавшиеся в искусственных системах. Понятно, что при оперировании таким небольшим набором признаков классы у Жюссьё оказались в большинстве своём очень сборными, а взаимное расположение классов — произвольным. Причины сходства между таксонами не обсуждаются, они только констатируются.
Таким образом, историческая заслуга Жюссьё не столько в разработке конкретной системы, сколько в формулировке идеи и её обосновании. Но это было сделано так убедительно и столь солидно подкреплено превосходными чёткими диагнозами родов и порядков, иллюстрирующими естественный метод, что не могло не привлечь внимания современников.
У Жюссьё оказалось много последователей. Под его влиянием переработал первый вариант своей системы Ж. Б. Ламарк (1744—1829). В Англии сторонником метода Жюссьё был Д. Линдли (1799—1865), создавший аналогичную систему «восходящего типа». В Австрии сходных взглядов придерживался С. Эндлихер (1804—1849); показательно, что даже название его главного труда — «Роды растений, расположенные следуя естественным порядкам» — (1836—1840) — точно повторяет заглавие книги Жюссьё. Во Франции идеи Жюссьё развивал основатель научной палеоботаники А. Т. Броньяр (1804—1876). В России систему Жюссьё пропагандировал Павел Горянинов (1796—1805). В его «Основаниях ботаники» (1841), между прочим, голосеменные, названные «Pseudospermae», четко отделены от покрытосеменных, а общая схема восходящего ряда таксонов повторяет схему Жюссьё.
Во второй половине XIX века особенно значимые естественные системы были разработаны немецкими учёными. В 1864 г. была опубликована система выдающегося морфолога А. Брауна (1805—1877). В ней голосеменные и покрытосеменные объединены вместе под названием Anthophyta, а в пределах Angiospermae выделены классы однодольных и двудольных. Двудольные, в свою очередь, подразделяются на безлепестные, спайнолепестные и свободнолепестные. Иначе говоря, как и у Жюссьё, выстраивается та же линия от простого к сложному и от малого ко многому. Но самое интересное в системе А. Брауна — это выдержанное в том же духе различение трех ступеней организации: Bryophyta (включая водоросли, грибы, лишайники, мохообразные), Cormophyta (тайнобрачные сосудистые) и Anthophyta. В этом иногда видят эволюционный подход, но оснований для этого нет. Идеи развития не были чужды А. Брауну, но всё же построения его остаются в рамках доэволюционной естественной систематики.
Очень близко к построениям А. Брауна система, разработанная его преемником по кафедре в Берлинском университете А. Эйхлером (1839—1887), автором бессмертной сводки по морфологии цветка — «Blutendiagramme». Эйхлер определённо признавал эволюцию, хотя и не ставил задачу отражения филогенеза в системе. Он совершенно правильно оценил спайнолепестность как признак, свидетельствующий о специализированности. В его системе покрытосеменных однодольные предшествуют двудольным, но среди двудольных свободнолепестные, включающие 21 порядок, поставлены перед спайнолепестными (9 порядков).
Параллельно линии Жюссьё-Эйхлер с её «восходящим» характером расположения таксонов развивалась и другая линия естественных систем. Она берёт начало с одного из самых выдающихся ботаников послелиннеевской эпохи Огюстена Пирама Декандоля, тонкого наблюдателя и яркого мыслителя, превосходного морфолога и систематика. Декандоль поставил своей целью дать — впервые после Линнея — описание не родов, как у Жюссьё или Эндлихера, но всех видов растений земного шара. Эта задача решалась в 17 томах грандиозного сочинения «Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis», то есть «Предвестник естественной системы растительного царства». К работе над ним были привлечены многие крупные систематики. Издание выходило 50 лет — с 1823 по 1873 г., и завершал его после смерти старшего Декандоля его сын Альфонс. Хотя «Продромус» и не окончен, в нём описано около 60 тысяч видов; он до сих пор остаётся и останется навсегда одним из важнейших источников для систематиков-монографов.
Разумеется, весь этот громадный материал даже просто ради удобства обозрения следовало расположить, следуя определённой системе. Первый вариант такой системы Декандоль опубликовал в 1813 году, впоследствии она претерпевала некоторые изменения, но они не затрагивали её существа. В его системе сохранены многие группы, выделенные Жюссьё, но порядок их расположения обратный, «нисходящий» — от сложного к простому и от многого к малому. Нас не интересуют в данном случае низшие растения и сосудистые тайнобрачные, что же касается явнобрачных, то система выглядит следующим образом:
I. Exogenae. — Проводящие пучки на поперечном разрезе стебля расположены в один круг.
1. Diplochlamydeae. — Двупокровные, то есть с двойным околоцветником.
a. Thalamiflorae. — Ложецветные. — Венчик свободнолепестный, подпестичный.
b. Calyciflorae. — Чашечкоцветные. — Венчик околопестичный или подпестичный.
c. Corolliflorae. — Венчикоцветные. — Венчик спайнолепестный, подпестичный.
2. Monochlamydeae. — Однопокровные, то есть с простым околоцветником.
II. Endogenae. — Проводящие пучки на поперечном разрезе стебля рассеянные.
1. Phanerogamae. — Явнобрачные.
Под Exogenae и Endogenae понимаются, как это легко видеть, двудольные и однодольные, но при их характеристике на первый план выдвигается анатомическое строение стебля, не вполне правильно понятое. Важно, что двудольные предшествуют однодольным, двупокровные — однопокровным, свободнолепестные — спайнолепестным.
Сильное влияние Декандоля отчётливо видно в системе английских ботаников Дж. Бентама и Дж. Д. Гукера, опубликованной в их совместном трёхтомном труде «Genera plantarum» (1862—1883). Хотя эта работа появилась после выхода в свет книги Ч. Дарвина «Происхождение видов» (1859), авторы её всё ещё стоят — по крайней мере в практической своей деятельности — на точке зрения принципиальной неизменяемости видов. Их система остаётся на доэволюционном уровне, но она очень глубоко проработана, все описания родов оригинальны, тщательно выверены; в пределах двудольных введена дополнительная таксономическая категория — когорта для объединения близких семейств. Когорты, в свою очередь, объединены в ряды. Явно неудачно помещение голосеменных между двудольными и однодольными, но в целом эта система оказалась очень удобной, и так же, как система Декандоля во Франции и Швейцарии, далеко пережила своё время и до сих пор используется в англоязычных странах.
Систематические границы принято называть таксонами (англ. taxon, во множественном числе taxa). Каждое растение принадлежит к серии таксонов последовательно соподчиненных рангов.