Файл: 1. Систематическое положение семейства(русский, латинский).doc
ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 23.11.2023
Просмотров: 39
Скачиваний: 2
ВНИМАНИЕ! Если данный файл нарушает Ваши авторские права, то обязательно сообщите нам.
8 родов и 950 видов, из коих 850 - в роде кислица (Oxalis), в тропиках и субтропиках, особо Южной Америки и Южной Африки.
Oxalis adenophylla из семейства кисличные. Фото: David Eickhoff
Oxalis hirsutissima из семейства кисличные. Фото: João Medeiros
Род ведомо обитателям небольших государств спасибо нескольким видам семейства Oxalis и для начала кислице обыкновенной (О. acetosel1а), образующей сплошной покров в хвойных лесах (так именуемые ельники-кисличники). Тройчатые листья растения кислые на вкус от щавелевой кислоты. Расцветает кислица в первых числах лета белыми расцветками, а летом возникают клейстогамные цветочки, переходящие плавно в плоды. У иных видов цветочки нередко случаются желтые, розовые либо фиолетовые, и листья необязательно тройчатые. Из числа тропических кисличных встречаются и деревья. Часто насаждают виды семейства аверроа (Averrhoa) с перистыми листьями и насыщенными кисловатыми плодами, нередко свисающими напрямик со стволов (вследствие каулифлории).
Листья прикорневые или стеблевые, очередные, пальчато- или перистосложные, чаще тройчатые, иногда редуцированы до одного листочка, обычно без прилистников. Черешки листьев уплощенные и расширенные (филлодии), как у видов акации (Acacia), наблюдаются у некоторых бразильских видов кислицы. На их концах иногда остаются три маленьких листочка. Не только цветки кислиц закрываются к ночи или в непогоду, но и листья складываются и опускаются со сменой дня и ночи (никтинастии), при механическом раздражении (сейсмонастии), на ярком свету (фотонастии). Русский ботаник А. Ф. Баталин впервые открыл способность кислицы обыкновенной опускать листья на сильном свету и от механического раздражения. При сильном раздражении моментально складываются листья и биофитума чувствительного (Biophytum sensitivum). Движение листьев под влиянием перечисленных факторов происходит в результате изменения тургорного давления в клетках подушечек сочленений листьев.
Цветки кисличных одиночные или собраны в полузонтики (верхоцветные соцветия) в пазухах листьев. Иногда соцветия образуются на стволах (каулифлория). Цветки обычно обоеполые, актиноморфные, 5-членные. Чашечка состоит из свободных листочков, остающихся при плодах. Лепестки свободные или слегка сросшиеся у основания. Тычинок обычно 10, расположенных в двух кругах так, что тычинки наружного круга супротивны лепесткам, а тычинки внутреннего круга супротивны чашелистикам. У видов кислицы наружные тычинки короче внутренних. Гинецей обычно состоит из 5 сросшихся плодолистиков с пятью свободными столбиками, которые оканчиваются головчатыми рыльцами. В каждом из пяти гнезд завязи 1 или много семязачатков. Для видов кислицы характерны цветки трех вариантов (триморфные) с различной длиной столбиков (гетеростилия): длинными (выше длинных тычинок), средними (на уровне между длинными и короткими тычинками) и короткими (короче коротких тычинок).
Цветки кисличных заметные благодаря яркой окраске (желтой, розовой, фиолетовой), посещаются пчелами, бабочками, жуками, которые осуществляют перекрестное опыление. Самоопыление исключается, так как созревание пыльцы предшествует созреванию рыльца (протандрия). Некоторые триморфные виды кислицы так высоко специализированы, что для получения семян необходимо перекрестное опыление цветков с длинными столбиками пыльцой только от длинных тычинок.
Особый случай представляет опыление цветков кислицы обыкновенной, связанной с таежным типом растительности. Цветки этого вида мономорфны, но наряду с открытыми (хазмогамными) цветками имеются закрытые (клейстогамные) цветки. У хазмогамных цветков рыльца и пыльца созревают одновременно, но они не могут прийти в соприкосновение, так как рыльца превышают высоту пыльников. Самоопылению цветков способствуют насекомые. В том случае, когда насекомыми осуществляется случайно перекрестное опыление, завязываются семена. Клейстогамные цветки в сравнении с хазмогамными (диаметром около 2 см) очень мелкие (около 3 мм) и похожи на бутоны. Они обычно скрыты в листовой подстилке и появляются тогда, когда начинается созревание семян у хазмогамных цветков. У клейстогамных цветков лепестки редуцированы до крошечных чешуи, столбики короткие, пыльники не вскрываются, а пыльца прорастает внутри их и пыльцевые трубки проникают через стенку пыльника и ориентируются в направлении рыльца. Клейстогамия у кислицы обыкновенной — важнейшее приспособление к условиям темнохвойной тайги. Сильное затенение и повышение увлажнения вызывает увеличение числа клейстогамных цветков и уменьшение хазмогамных.
Плод кисличных обычно 5-гнездная локулицидная коробочка, которая вскрывается путем разрыва гнезд и семена самопроизвольно выбрасываются на расстояние до 2 м. Механизм, который осуществляет такое активное разбрасывание семян (автомеханохория), заключен в самом семени. К моменту созревания семени богатые сахаром клетки, расположенные под наружным слоем семенной кожуры, сильно набухают, вследствие чего наружный слой разрывается и с силой отвертывается. Как показало, изучение южноафриканских видов кислицы, разрыв оболочки семени происходит продольно по адаксиальной, т. е. обращенной к оси коробочки, стороне. Семя отбрасывается сначала к оси, а затем отскакивает от нее и вылетает через щель коробочки наружу. У кислицы обыкновенной семена к тому же растаскивают муравьи (мирмекохория).
Сорничающие виды кислицы, образующие колонии от случайно занесенной луковички, мономорфны и семена не образуют, а размножаются вегетативно — дочерними луковичками.
Древней культурой, неизвестной в диком виде, является кислица клубненосная (Oxalis tuberosa), крахмалоносные клубни которой конкурируют с культурой картофеля у индейцев в высокогорных районах в Андах, в странах Колумбии, Боливии и Чили. В Южной Африке луковицы кислиц с мясистыми чешуями, богатыми крахмалом, выкапывают и поедают бабуины, дикобразы и другие животные.
Рутовые
Семейство включает 150 родов и около 900 видов, распространенных в тропических, субтропических и умеренно-теплых областях обоих полушарий. Среди них есть вечнозелёные и листопадные деревья, кустарники, лианы и многолетние травы. Листья простые и сложные, очередные или супротивные, с сильным запахом при растирании. Характерной особенностью рутовых является наличие в листьях, цветках и плодах железок, содержащих эфирные масла.
Плоды рутовых отличаются большим разнообразием; они бывают сухие: крылатки, листовки; сочные: костянки, ягоды, и ягодовидный плод цитрусовых — гесперидий.
Многие представители этого семейства известны как эфиромасличные, пряно-ароматические и лекарственные растения.
Большинство представителей семейства населяет Южную Африку и засушливые районы Австралии. Рутовые — преимущественно вечнозеленые деревья или кустарники, иногда лиаиы, очень редко многолетние (рута — Ruta, ясенец — Dictamnus, гаплофиллум, или цельнолистник — Haplophyllum) и однолетние травы. Листья у них очередные, реже супротивные, редко мутовчатые, перисто- или тройчатосложные или простые, цельные или раздельные, без прилистников. У представителей рода цитрус (Citrus) листья простые, цельные, но пластинка листа имеет сочленение с черешком, а это служит доказательством того, что их простои лист является производным сложного листа, редуцированного до одного листочка. Черешок у растений этого рода часто крылатый. По размерам листья варьируют от мелких, эрикоидных до средней величины, но иногда они очень крупные, длиной до 2.5 м, пучковидно, как у пальм, расположенные на верхушке ствола.
Характерной особенностью рутовых является наличие в листьях многочисленных, мелких, просвечивающих в виде точек желёзок - лизигенных или многоклеточных вместилищ, в которых образуются эфирные масла, обусловливающие специфический
, часто сильный аромат растений. У многих рутовых желёзки имеются также в коре и плодах. А у ясенца они покрывают все растение, причем столь обильно, что в жаркую безветренную погоду воздух вокруг него загорается от зажженной спички. У многих представителей подсемейства цитрусовых (Citroideae) в пазухе листьев имеется большей частью одна крупная крепкая колючка, представляющая собой метаморфизированные листья пазушного побега. Колючки или шипы у других рутовых могут быть на стволах и ветвях. Некоторые из этих растений обладают очень оригинальной особенностью, состоящей в том, что по мере их роста под каждой колючкой образуется коническое возвышение, как бы пьедестал, из корковой ткани с четкими годичными кольцами.
Цветки рутовых, обычно небольшие или мелкие, с белыми, розоватыми, красными или желтыми венчиками, собраны в различные простые или сложные (кистевидные, метельчатые, пучковидные, головчатые) пазушные или верхушечные соцветия, редко они одиночные. Цветки актиноморфные, редко зигоморфные или слабозигоморфные (ясенец), большей частью обоеполые, иногда двудомные. Околоцветник обычно двойной, 4—5-членный; у руты и фагары верхние цветки в соцветии 5-членные, а остальные обычно 4-членные. Чашелистики свободные или сросшиеся, нередко образующие бокаловидную чашечку; иногда они окрашенные (эритрохитон) или их нет совсем (диплолена). Лепестки, как правило, свободные, но иногда они срастаются, образуя более или менее длинную трубку. Между андроцеем и гинецеем часто имеется хорошо развитый нектарный диск разнообразной формы, в центре которого расположен гинецей, а по краям — тычинки. Иногда вместо диска развивается колоннообразный гинофор. Нередко ось цветка расширена в виде бокальчика, который охватывает нижнюю часть завязи. Тычинок обычно вдвое больше, чем лепестков, и расположены они в два круга; тычинки внутреннего круга обычно супротивны чашелистикам наружного круга — лепесткам.
Тычинки наружного круга часто превращены в разнообразные стаминодии или полностью редуцированы. Иногда тычинок в несколько раз больше, чем лепестков (виды подсемейства цитрусовых), или их 5, 3 или 2. У рода цитрус многочисленные (до 60), возникшие в результате расщепления тычинки спаяны нитями в группы по 2—3 или несколько. Тычиночные нити могут иногда срастаться в трубку, что является приспособлением к перекрестному опылению. Гинецей состоит большей частью из 4—5 плодолистиков, редко из 3—1, еще реже из 6 или многочисленных (20 — род цитрус и др.). Плодолистики часто срастаются только столбиками (или рыльцами), чем достигается централизация опыления. Столбики могут отходить от верхушки или чаще от основания плодолистиков, в результате чего завязь в обоих случаях имеет вид лопастного тела, из центра которого поднимается сросшийся из нескольких столбик. Иногда плодолистики срастаются основаниями или верхушками. Полное срастание плодолистиков с образованием синкарпного гинецея имеет место у представителей подсемейств тоддалиевых (Toddalioideae) и цитрусовых.
Плоды рутовых отличаются большим разнообразием. Они бывают сухими или сочными. Сухие плоды часто распадаются на 4—5 или 1—3 кожистых плодика или же они лопастные коробочковидные (ясенец, калодендрон — Calodendron), или похожие на крылатки клена (американский род гелиетта — Helietta) или ильма (пгпелея — Ptelea). В сухих плодах большинства рутовых при их созревании происходит отделение эндокарпия, что имеет значение для распространения семян. Сочные плоды, костянковидные или ягодообразные, имеют либо деревянистый экзокарпий и сочный эндокарпий, либо наоборот, например бархатное дерево (Phellodendron). Но самым замечательным в семействе рутовых и вообще совершенно уникальным, неповторимым в других семействах является плод-гесперидий, свойственный многим представителям подсемейства цитрусовых, в частности роду цитрус, куда входят апельсин, лимон, мандарин и другие виды. Гесперидий представляет собой очень своеобразную разновидность ягодообразного плода. Для него характерно наличие довольно толстой, двуслойной кожуры и мякоти, целиком заполняющей гнезда плода и окружающей семена. Мякоть состоит из множества веретеновидных, заполненных соком волосков, называемых соковыми мешочками. Соковые мешочки — это выросты внутренней эпидермы плодолистиков, образующиеся в процессе развития плода. Они возникают на периферических стенках гнезд завязи как незаметные сосочки, которые быстро растут и превращаются в многоклеточные волоски.
Подсемейство собственно рутовых (Rutoideae, 86 родов) является самым крупным в семействе и ареал его почти совпадает с последним. Сюда входят все травянистые представители семейства (5—6 родов), свойственные только восточному полушарию. К ним принадлежат рута (7 видов), встречающаяся от Канарских островов до Юго-Западной Азии (включая Средиземноморье и Крым), цельнолистник (70 видов), распространенный от Средиземноморья до Восточной Сибири, и ясенец (6 видов), произрастающий в Западной Европе, на юге России и севере Китая. К этому подсемейству относится крупный пантропический род фагара (Fagara, 250 видов), включающий деревья и кустарники. Большое число родов встречается в Южной Африке и Австралии. Это эндемичные для Капской области роды (например, агатосма — Agathosma, 180 видов), представленные эрикоидными кустарниками с мелкими, часто черепитчато расположенными листьями. Большинство австралийских представителей подсемейства — ксерофитные кустарники, нередко также эрикоидного габитуса, В тропической Азии, а также в Австралии, Полинезии и на Мадагаскаре широко распространены деревья и кустарники из рода эеодия (Evodia, 120 видов).