Файл: Контрольные вопросы для самоподготовки 19 Примеры ситуационных задач.docx

3. 1   2   3   4   5   6   7

---

ЭМБРИОГЕНЕЗ

Эмбриогенез человека, как и у других позвоночных, протекает в 5 стадий, каждая из которых имеет свой, строго определенный филогенетический смысл.

1. 
   Стадия оплодотворения – образуется зигота (одноклеточный организм)
   
2. 
   Стадия дробления – образуется бластула (многоклеточный однослойный зародыш)
   
3. 
   Стадия гаструляции – образуется гаструла (многоклеточный многослойный зародыш, обладающий осевой организацией)
   
4. 
   Стадия гистогенеза – формирование тканей на основе дифферонного принципа организации
   
5. 
   Стадия органогенеза – закладка и формирование органов (провизорных и постоянных)
   

1. Оплодотворение

У человека оплодотворение внутреннее моноспермное, осуществляется в ампулах маточных труб при условии фертильности спермы (см.лекцию).

Состоит из 3-х фаз:

1)фаза дистантного взаимодействия гамет, 2)фаза контактного взаимодействия гамет,

3)фаза собственно оплодотворения.

• 
  Основные события фазы дистантного взаимодействия гамет(от момента копуляции до проникновения сперматозоидов в маточные трубы)
  

1. 
   Активное продвижение сперматозоидов в половых путях женщины со скоростью 2 – 4 мм/мин.
   
2. 
   Секреция яйцеклеткой гиногамонов – обеспечение положительного хемотаксиса сперматозоидов
   
3. 
   Стимуляция перистальтических сокращений женских половых путей простагландинами спермы
   
4. 
   Массовая гибель сперматозоидов (индуцированный апоптоз) - естественный отбор,
   

• 
  «подзарядка» движущихся сперматозоидов биоэнергоносителями (АТФ) за счет апоптирующихся;
  
• 
  создание ограниченной популяции оплодотворяющих сперматозоидов (в ампулах маточных труб оказывается около 200-500 сперматозоидов).
  

• 
  Основные события фазы контактного взаимодействия гамет
  

(происходят в ампулах маточных труб)

1. 
   Пассивное вращение женской половой клетки (овоцит второго порядка) под действием перистальтики маточных труб и циркуляции в них серозной жидкости, удаление фолликулярной оболочки, обнажение рецепторов фертильности.
   
2. 
   Капацитация сперматозоидов – удаление гликокаликса, обнажение рецептора фертильности.
   
3. 
   Взаимодействие рецепторов фертильности по принципу комплементарности; индивидуальный отбор сперматозоида.
   
4. 
   Акросомальная реакция и пенетрация (см.выше).
   
5. 
   Внедрение головки сперматозоида в цитоплазму овоцита.
   
6. 
   Кортикальная реакция и образование оболочки оплодотворения.
   

---

• 
  Основные события фазы собственно оплодотворения (начинается после внедрения головки сперматозоида в цитоплазму овоцита второго порядка и развития кортикальной реакции).
  

1. 
   Внесение ядра сперматозоида (мужского пронуклеуса) и его центриолей в овоплазму. В мужском и женском пронуклеусах содержится гаплоидный набор хромосом.
   
2. 
   Овоцит превращается в яйцеклетку (завершается фаза созревания овогенеза)
   
3. 
   Формирование полярности яйцеклетки по вектору проникновения сперматозоида. Образуется краниокаудальная ось будущего организма (овотипический уровень детерминации).
   
4. 
   Сближение ( 12 ч.) пронуклеусов.
   
5. 
   Слияние (синкарион) пронуклеусов. Образование единой кариолеммы и диплоидного набора хромосом.
   
6. 
   Депрессирование (разблокирование) гена пролиферации.
   
7. 
   Формирование зиготы, которая совершает первое деление дробления
   

2. Дробление

Дробление - череда последовательных митотических делений зиготы, в результате которого образуются эмбриональные клетки – бластомеры (blastos- зачаток, meros- часть). Дробление – это специальная разновидность митоза с практическим отсутствием пресинтетического периода.

Бластомеры (в отличии от соматических клеток) обладают рядом свойств: 1) не расходятся; 2) не растут; 3) не дифференцируются; 4) не функционируют; 5) не апоптируют.

В стадии дробления зародыш проходит бластомерный уровень детерминации – формирующиеся бластомеры не равноценны и предназначены для разных путей дифференцирования.

Характер дробления в ряду позвоночных определяется особенностями строения их яйцеклеток, в т.ч. количеством желточных гранул в овоплазме. Дробление может быть: 1) полным или неполным; 2) равномерным или неравномерным; 3) одновременным (синхронным) или неодновременным (асинхронным).

Олигоизолецитальная яйцеклетка человека определяет следующие характеристики дробления – оно полное, неравномерное и асинхронное.

• 
  Полное – первая бороздка дробления идет от одного полюса зиготы до другого. Веретено деления первого дробления образуется с помощью центриолей, внесенных сперматозоидом.
  
• 
  Неравномерное – в результате первого дробления образуется два неравных по величине и окраске бластомера: а) крупный темный; б) светлый мелкий. Они детерминированы на различные пути дифференцировки.
  
• 
  Асинхронное - дробление темных и светлых бластомеров происходит неодновременно, с разными скоростями. Быстрее дробятся светлые мелкие бластомеры, они обрастают снаружи медленно дробящиеся крупные темные бластомеры. Мелкие бластомеры образуют наружный клеточный слой – трофобласт, крупные формируют внутреннюю группу клеток – эмбриобласт.
  

---

Дробление у человека происходит в процессе продвижения эмбриона по маточной трубе. Оно длится приблизительно 5-6 суток. В итоге дробления формируется многоклеточный зародыш – бластоциста.

Бластоциста- шаровидное, полостное образование. Его полость (бластоцель) заполнена серозной (белоксодержащей) жидкостью. Наружная оболочка представлена трофобластом. Эмбриобласт в виде скопления темных бластомеров прикрепляется на одном из полюсов бластоцисты к внутренней поверхности хориона. Вначале эмбриобласт имеет форму узелка (зародышевый узелок), а затем диска (зародышевый диск). Это ранняя бластоциста.

После проникновения бластоцисты в матку (6-7 суток) в ходе начальных этапов имплантации (погружение зародыша в слизистую оболочку эндометрия), происходит важное морфогенетическое событие – формирование внезародышевой мезенхимы.

Внезародышевая мезенхима – эмбриональная ткань. Она представлена отростчатыми ослизненными клетками, которые формируют синцитиальные тяжи внутри полости бластоцисты. Эти клетки выселяются (иммигрируют) из краевой зоны зародышевого диска. Внезародышевая мезенхима – источник многих стволовых клеток (СК).

Такая бластоциста называется поздней бластоцистой (плодным яйцом). Она состоит из следующих структурных компонентов: 1) трофобласт; 2) эмбриобласт (зародышевый диск); 3) тяжи внезародышевой мезенхимы; 4) полость бластоцисты (разделяется мезенхимальными тяжами на отдельные отсеки – лакуны).

Схемы дробления и его более подробное описание см. в лекции и в учебниках

3. 1   2   3   4   5   6   7

---

Гаструляция

Эта стадия эмбриогенеза у человека начинается в слизистой оболочке матки на 6-7 сутки одновременно с имплантацией и заканчивается на 21-е сутки. Она протекает в две фазы, каждая из которых имеет свое важное биологическое значение. 3.3.1. Первая (I) фаза (ранняя гаструляция):

1. 
   формирование эктодермы
   
2. 
   формирование энтодермы
   

Основное содержание этой фазы – образование экто- и энтодермы, происходит вследствие деламинации, т.е. расщепления зародышевого диска (эмбриобласта) на два листка. В результате зародыш становится двухслойным. 3.3.2.Вторая (II) фаза (поздняя гаструляция):

1. 
   формирование мезодермы и ее дифференцировка (образуется трехслойный зародыш)
   
2. 
   образование зародышевой мезенхимы
   
3. 
   создание осевой организации зародыша вследствие выделения осевого комплекса органов (хорда, нервная трубка, кишечная трубка).
   

Основное содержание этой фазы – зародыш становится трехслойным и организованным в пространстве по краниокаудальной оси (билатеральная симметрия).

• Итоги этого важнейшего этапа раннего эмбриогенеза

1. 
   Сформировались презумптивные (praesumptio - предназначение, предположение) эмбриональные зачатки. Они детерминированы к дифференцировке в зародышевые дефинитивные (definitio – определение, окончание) и внезародышевые провизорные (proviso - предварительный, подготавливающий) ткани.
   
2. 
   Зачатками дефинитивных тканей являются зародышевые экто-, энто-, мезодерма, мезенхима, прехордальная пластинка и моче-половой синус.
   
3. 
   В составе клеточного материала этих зачатков имеются стволовые полипотентные клетки, которые составляют основу формирования клеточных дифферонов в составе тканей. Ряд стволовых клеток закладывается и во внезародышевых зачатках (в т.ч. во внезародышевой мезенхиме).
   

4.Завершился зачатковый уровень детерминации.

5.Сформировался зародыш, обладающий осевым комплексом органов, билатеральной симметрией, сегментированной дорзальной мезодермой, провизорными органами

Схемы гаструляции и еѐ более подробное описание см. в лекции и в учебниках

---