ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 05.12.2023
Просмотров: 275
Скачиваний: 2
ВНИМАНИЕ! Если данный файл нарушает Ваши авторские права, то обязательно сообщите нам.
Рис. 9.2. Схема структурной организации периодонтальной связки: Ц - цемент; 3Α - зубная альвеола; ПКВ - пучки коллагеновых волокон; КРС - кровеносные сосуды; НВ - нервные волокна; ЭОМ - эпителиальные остатки Малассе; ОБЛ - остеобласты; ОКЛ - остеокласт; ФБЛ - фибробласт; ЦБЛ - цементобласт
развитием ГЭС и комплекса Гольджи, что соответствует их активной синтетической функции. Имеются многочисленные митохондрии, обильно представлены элементы цитоскелета, в особенности микрофиламенты, присутствие которых позволяет фибробластам периодонта при выполнении своей функции быстро изменять свою форму и осуществлять миграцию. Обнаружение во многих фибробластах лизосом, содержащих частично переваренные коллагеновые фибриллы, указывает на активную роль этих клеток в разрушении межклеточного вещества.
В физиологических условиях и при повреждении периодонта фибробла-сты постоянно замещаются благодаря дифференцировке периваскулярно расположенных клеток-предшественников, которые мигрируют в сторону кости или цемента. Часть фибробластов периодонта в ходе дифференцировки превращаются не в активно синтезирующие, а в сократимые клетки (миофи-бробласты), содержащие в цитоплазме значительное количество актиновых микрофиламентов. Такие клетки, как предполагают, могут играть существенную роль в прорезывании зубов (см. главу 18). Число фибробластов при старении снижается.
Остеобласты в периодонте
Остеобласты располагаются в периодонте по поверхности стенки костной альвеолы (см. рис. 9.2). В активном состоянии они могут формировать непрерывный клеточный слой и вырабатывать остеоид, осуществляя в дальнейшем его минерализацию. Как правило, на препаратах одновременно выявляются крупные высокие клетки, находящиеся в активном состоянии, и уплощенные остеобласты - в состоянии покоя. Такая картина, наряду с присутствием остеокластов, указывает на постоянную перестройку костной ткани альвеолы.
Цементобласты в периодонте
Цементобласты сосредоточены у края периодонта, обращенного к корню зуба (см. рис. 9.2). Это клетки вариабельной (чаще кубической, иногда отрост-чатой) формы с базофильной цитоплазмой, содержащей умеренно развитый синтетический аппарат, и округлым ядром, в котором преобладает эухрома-тин. Они напоминают остеобласты и в период активного формирования цемента образуют непрерывный клеточный слой, вырабатывающий
цементоид, или прецемент (необызвествленный органический матрикс цемента), который в дальнейшем подвергается минерализации.
Остеокласты и одонтокласты в периодонте
Остеокласты и одонтокласты - крупные многоядерные клетки гематогенного происхождения с мощно развитым лизосомальным аппаратом. Они располагаются в лакунах на поверхности кости и корня зуба, соответственно, разрушая твердые ткани. Одонтокласты часто описывают под названием це-ментокластов, однако первый термин предпочтительнее, поскольку эти клетки участвуют в разрушении не только цемента, но и дентина (а в некоторых случаях и эмали).
Присутствие остеокластов и одонтокластов свидетельствует о резорбции тканей. Однако так как цемент, в отличие от костной ткани, в норме не подвергается постоянной перестройке, то и одонтокласты, в отличие от остеокластов, не являются постоянными клеточными элементами периодонтальной связки и цемента. Они появляются лишь при резорбции корней временных зубов, при воздействии на корень избыточных сил в ходе ортодонтического перемещения зуба, а также при ряде патологических состояний, связанных с резорбтивными процессами в тканях корня.
Макрофаги, тучные клетки и лейкоциты в периодонте
Макрофаги, тучные клетки и лейкоциты (главным образом, эозинофильные гранулоциты, лимфоциты и моноциты) содержатся в небольших количествах, преимущественно в интерстициальной соединительной ткани периодонта. Они обеспечивают развитие и течение защитных реакций. Их содержание резко увеличивается при различных воспалительных процессах.
Малодифференцированные и стволовые клетки периодонта
Малодифференцированные клетки мезенхимного происхождения располагаются в периодонте в виде скоплений вблизи мелких кровеносных сосудов.
Они служат источником обновления клеток периодонта, однако остается неясным, существует ли общий предшественник для фибробластов, остеобластов и цементобластов или каждая линия клеток располагает своим собственным предшественником. Как показывают наблюдения за ходом дифференцировки in vitro и в экспериментальных условиях недавно выделенных стволовых клеток, находящихся в периодонте, они могут дать начало всем указанным типам клеток. Между тем, представленные сведения не снимают вопрос, насколько эти потенции развития реализуются данными клетками в нормальных условиях
in vivo. Новообразование и дифференцировка клеток периодонта уравновешены их эмиграцией из связки и их гибелью путем апоптоза.
В последние годы выделены стволовые клетки периодонтальной связки (в англоязычной литературе: Periodontal Ligament Stem Cells - PDLSC), которые в культуре способны дифференцироваться в клетки - производные мезенхимы, включая фибробласты (активно вырабатывающие коллаген I типа), цементобласты, остеобласты и адипоциты.
В пределах периодонтальной связки располагаются также недавно описанные прогениторные клетки зубного мешочка (в англоязычной литературе: Dental Follicle Progenitor Cells - DFPC). Эти клетки выявляются еще в зубном мешочке при формировании зубного зачатка, однако они сохраняются в его производных и, в первую очередь, в периодонтальной связке спустя длительный срок после завершения развития зуба. Они необычны тем, что сохраняют маркеры эмбриональных клеток нервного гребня и способны в условиях in vitro и in vivo давать начало широкому спектру производных: цементобластам, остеобластам, различным клеткам соединительной ткани, а также гладким мышечным клеткам, волокнам поперечнополосатой скелетной мышечной ткани, нейронам и клеткам нейроглии.
С периодонтом связан также особый вид стволовых клеток - стволовые клетки из апикального сосочка (в англоязычной литературе: Stem Cells from Apical Papilla - SCAP). Эти клетки обнаруживаются в области верхушки растущего корня постоянного зуба человека. Они обладают высоким проли-феративным потенциалом (превышающим таковой у PDLSC) и способны дифференцироваться в одонтобласты, остеобласты, адипоциты. SCAP легкодоступны, поскольку их можно выделить из апикальной части корня длительно развивающегося третьего постоянного моляра.
Таким образом, периодонтальная связка человека содержит гетерогенную популяцию стволовых/прогениторных клеток, способных дифференцироваться в различные типы клеток пародонта и обеспечить его регенерацию. Предполагается также, что в периодонтальную связку способны мигрировать из альвеолярной кости прогениторные клетки эндоста.
Эпителиальные остатки Малассе
Эпителиальные остатки (островки) Малассе (см. рис. 9.1, 9.2, 9.3) образуются в период формирования корня зуба вследствие распада гертвиговского эпителиального корневого влагалища (см. главы 15 и 17).
Эпителиальные клетки изначально образуют плотную сеть, окружающую корень зуба на расстоянии 30-40 мкм, которая постепенно редуцируется.
Рис. 9.3. Эпителиальные остатки Малассе (остатки эпителиального корневого влагалища), образующие сеть в периодонте (тангенциальный срез): ВП - волокна периодонта; КП - клетки периодонта; ЭОМ - эпителиальные остатки Малассе
В недавно прорезавшихся зубах эпителиальная ткань представляет собой перфорированные клеточные пласты, которые в дальнейшем приобретают вид сети эпителиальных тяжей. С возрастом петли сети становятся все более крупными, а тяжи истончаются. У взрослых сеть местами частично распадается, в одних участках сохраняя вид эпителиальных тяжей, в других - образуя изолированные островки (см. рис. 9.3). Эти структуры известны как эпителиальные остатки Малассе. Сначала они более многочисленны в апикальной части корня, а в более позднем возрасте - в шеечной (где они могут контактировать с эпителием прикрепления). Наибольшее количество эпителиальных остатков характерно для второго десятилетия жизни, в дальнейшем оно снижается; процессы распада сети эпителиальных тяжей протекают очень активно в возрасте от 10 до 30 лет. У людей старше 70 лет по сравнению с 20-летними содержание эпителиальных остатков уменьшается в 4 раза. Они выявляются в периодонте зубов всех групп обеих челюстей, наиболее часто моляров, особенно зубов мудрости.
На срезах остатки Малассе представляют собой небольшие окруженные базальной мембраной компактные скопления мелких клеток с относительно крупными ядрами (см. рис. 9.1 и 9.3). Эти клетки содержат гликоген, связаны межклеточными соединениями и по ультраструктуре напоминают базальные клетки многослойного эпителия.
По морфологическим признакам выделяют три типа эпителиальных остатков:
1) покоящиеся;
2) дегенерирующие;
3) пролиферирующие.
Описание остатков первого типа приведено выше. Остатки второго типа характеризуются мелкими размерами, присутствием темных клеток с пик-
нотическими ядрами, подвергающихся постепенному разрушению. Детрит в дальнейшем обызвествляется и образуются кальцификаты, которые могут служить центрами формирования цементиклей. Остаткам третьего типа свойственны крупные размеры, признаки высокой синтетической и проли-феративной активности образующих их клеток. С возрастом относительное содержание покоящихся и дегенерирующих остатков снижается, а пролифери-рующих - возрастает. Высокая способность клеток остатков Малассе к делению многократно продемонстрирована при их культивировании
in vitro. Этой особенностью, вероятно, объясняется тот факт, что, несмотря на дегенеративные процессы, эпителиальные остатки Малассе сохраняются в течение всей жизни индивидуума.
Функции эпителиальных остатков Малассе являются предметом активного изучения. Традиционные представления о них как о рудиментарных эмбриональных структурах, находящихся в периодонте взрослого человека в норме в состоянии покоя (которые отражены в их наименовании), уступили современным взглядам об активной роли этих тканевых образований. Установлено, что эпителиальные клетки остатков являются продуцентами и мишенями разнообразных цитокинов, факторов роста, адгезивных соединений, их рецепторов и других биологически активных молекул. Они активно взаимодействуют с разнообразными клетками пародонта - фибробластами, макрофагами, тучными клетками, лимфоцитами, гранулоцитами, эндотелиальными клетками, клетками Лангерганса, остеобластами и цементобластами. Воздействуя на эти клетки, эпителиальные остатки, по-видимому, участвуют в регуляции процессов регенерации периодонтальной связки и некоторых тканей зуба. Они секретируют также ряд ферментов и способны осуществлять фагоцитоз и переваривание коллагеновых фибрилл. Регулируя образование и резорбцию цемента, эпителиальные клетки остатков Малассе препятствуют образованию контактов между поверхностью корня зуба и костной альвеолой, приводящих к анкилозу, тем самым обеспечивая сохранение подвижности зуба и предотвращая резорбцию его корня.Клиническое значение: роль клеток эпителиальных остатков Малассе в патологии. Эпителиальные остатки Малассе, разрастаясь под влиянием стимуляции цитоки-нами, факторами роста и раздражающими факторами, могут стать источником развития кист и злокачественных опухолей. В патологических условиях при нарушении гомеостаза тканей пародонта пролиферирующие эпителиальные остатки приобретают мощный деструктивный потенциал и способны вызывать глубокие разрушения соседних тканей. При хроническом воспалении в периодонте, окружающем верхушку зуба, в составе клеточных инфильтратов (периапикальных гранулем) в 90 % случаев обнаруживают разрастания эпителия.
Клетки эпителиальных остатков тесно контактируют с чувствительными нервными окончаниями, которые способствуют поддержанию их нормальной структуры и активности. Предполагается, что совместно с