Файл: Лекция 6 Планктология. Зоопланктон Краткий очерк истории понятий.docx
ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 06.12.2023
Просмотров: 583
Скачиваний: 3
ВНИМАНИЕ! Если данный файл нарушает Ваши авторские права, то обязательно сообщите нам.
МинистерствообразоЛекция6
вых,Р.Колквитц(R.Kolkwitz1912)предложилтермин«сестон».К нему принадлежат как живые (биосестон), так и неживые эле-менты (абиосестон). Планктон представляет собою, следователь-но, часть биосестона.Биосестонвключаетвсебячетыресообществаорганизмов:нейстон и плейстон, планктон и нектон. Что касается абиосестона,то входящие в его состав нерастворимые в воде мертвые взвесиобычно именуются терминами «детрит» и «триптон». Последнийтермин был предложен Вильгельми (Wilhelmi,1916).В составе планктона можно встретить представителей всех царствисистематическихгрупп:бактерии(бактериопланктон),расте-ния –водоросли(фитопланктон),животные(зоопланктон).Зоо-планктон составляют обычно три систематические группы беспо-звоночных:коловратки(Rotatoria,класс),ветвистоусыераки(Cladocera, отряд), веслоногие раки (Copepoda, отряд). Большин-ство каляноид (Calanoida, Copepoda) в течение всей жизни, кроместадии покоящихся яиц, ведет планктонный образ жизни; цикло-пы (Cyclopida, Copepoda) населяют и водную толщу, и являютсякомпонентоммикрозообентоса;гарпактициды(Harpacticoida,Copepoda) считаются исключительно бентическими животными,нодостаточно часто встречаютсяв планктоне.Рис.1.Представителиморскогомеропланктона(поОдуму,1975):1 – личинка червя Platynereis, 2 – зоеа краба Emerita, 3 – личинкамшанки,4–личинкасессильныхоболочников,5–пилидийнемертин,6 – плутеус морского ежа, 7 – икринка рыбы, 8 – трохофора полихет,9 – велигер моллюсков, 10 – плутеус морской звезды, 11 науплиусусоногих, 12 – циприсовая личинка усоногих, 13 – планулакишечнополостных,14–медузоидная стадиягидроидовПоразмерномупризнакуразличают
мегало-, макро-, мезо-,микро-,нанно-ипикопланктон,ккоторымсоответственноотносят-ся организмы крупнее 5 см (медузы, до 100 см), около 5 мм (круп-ные рачки), 0,5 мм (коловратки, мелкие рачки), 50 мкм (простей-шие –растительныежгутиконосцы,мелкиеколовратки),5 мкм(водоросли, бесцветные жгутиконосцы) и менее 5 мкм (мелкие во-доросли, бактерии). По степени привязанности организмов к вод-ной толще различают голо- и меропланктон. К первому принадле-жат организмы, которые всю активную жизнь проводят в толщеводы, и только покоящиеся стадии (почки, яйца и др.) могут нахо-дитьсянадне.Кмеропланктону(рис.1)относятсяформы,обитаю-щиевтолщеводытольконакаком-тоотрезкесвоегоактивногосу-ществования, а остальную часть жизни ведущие иной образ жизни(пелагическиеличинкидонныхживотных,икраиличинкирыб,ли-чинки плейстонта – физалии). Есть организмы, которые чередуютсвободное плавание в толще воды с моментами прикрепления ктвердому субстрату, как это имеет место у некоторых коловраток,снабженныхногой(Brachionusидр.),уэвгленовых(Colaciumcyclopicola), инфузорий (Trichodina pediculus, Stentor) и некоторыхрачков сем. Сhydoridae и др. Эти организмы могут быть названыбенто-планктическими,илифакультативно-планктическими.В состоянии свободного плавания или парения протекает всяактивная жизнь голопланктона. Только их стадии покоя (напри-мер, покоящиеся яйца планктонных коловраток и ракообразных)опускаются на дно водоема, где и пребывают некоторое время впокоящемся, неактивном состоянии (рис. 2 –4).Рис. 2. a. Седлышко гипонейстонного рачка Scapholeberis mucronata вмертвойраковине.b.СедлышкоMoinarectirostrisРис.3.
Зимниеяица.a.Sidacristallina,b.Diafanosomabrachyura,c.PolyphemuspediculusРис. 4. a. Раковинка Eurycercus lamellatus. b. Зимнее яицо AlonaqyadrangularisОбразованию таких стадий в огромном большинстве случаевпредшествуетполовойпроцесс(оплодотворение).Однакораз-множение очень многих планктонтов происходит или путем про-стого деления, или партеногенетически, – партеногенез свойственпланктону в широкой степени. В том и другом случае размноже-ниеи развитиеимеет место всамом планктоне.Размножение простейших животных (Protozoa) и водорослейпланктона посредством деления происходит в состоянии плаванияили парения, причем те и другие продолжают свое планктонноесуществование.Некоторыеорганизмы(ветвистоусыеракообразныеClado-cera)вынашиваютпартеногенетическиеяйцавсвоемтеле –вособой выводковой камере, где и протекает их развитие, причемрачок продолжаетвести планктонныйобразжизни.
Рис. 5. Simocephalus vetulus сяйцами ввыводковой камере
Рис.6.Limnosidafrontosac
зародышами ввыводковой камере
Это же следует сказать и о планктонных коловратках (Rotatoria), прикрепляющих такие яйца к заднему концу тела и тас- кающих их за собой, пока из них не вылупится молодое животное, есть также коловратки, откладывающие партеногенетические яйца прямо в воду, и развитие последних протекает во взвешенном в во-
де состоянии, без опускания яйца на дно водоема, а также коловратки, прикрепляющие яйца к планктон- ным водорослям.
В состав планктона входят также организмы, размножающие- ся исключительно половым путем. В пресноводном планктоне очень крупную роль играют веcлоногие ракообразные (Copepoda (рис. 7)), у которых партеногенез вообще от- сутствует. Эти рачки образуют яй- ца двоякого рода – покоящиеся и непокоящиеся. Последние разви- ваются быстро, тогда как первые некоторое, довольно продолжи- тельное время остаются в стадии
Планктология. Зоопланктон
Краткий очерк истории понятий
Сегодня мы будем рассматривать жизненные формы гидро-бионтов, обитающих в толще воды вне связи с субстратом какопорным элементом, в том числе и пленкой поверхностного натя-жения, в течение всей активной жизни или на определенных ста-диях жизненного цикла.Как обычно, проследим краткую историю возникновения по-нятия и термина «планктон» и области исследований сообществорганизмов, парящихв толщеводы.Ещев1843г.нао-веГельголандИ.Мюллеризучал«чудесныйпелагический мир» Северного моря, пользуясь планктонной се-тью.ПозднеедатскийнатуралистП.Э.Мюллер(1870)обнаружил,что прозрачные воды швейцарских озер не безжизненны, а населе-ныхарактернымиспецифическимпелагическимсообществом.Термин «планктон» введен в науку впервые немецким физио-логом В. Гензеном в 1887 г. (Hensen, 1887) и произведен от грече-ского слова «planktos», что означает «блуждающий вокруг». Но-вый термин вскоре был принят Эрнстом Геккелем (Haeckel, 1890),которыйотнегопроизвелприлагательное«планктонный»(«planktonisch»), а для научной дисциплины, которая занимаетсяэтой областью биологии, предложил наименование «планктоло-гия» («Planktologie»).Планктонология и гидробиология долгое время существовалипараллельно:старейшийгидробиологическийжурналвпервыегоды(1906 –1922)носилназвание«Архивгидробиологииипланктоноведения»(«АгchivfurHydrobiologieundPlankton-kunde»). Выход в свет первого научного журнала ряд ученых счи-таюттакже годом основания гидробиологии.В 1906 г. была опубликована книга С. Апштейна «Планктонпресных вод». Примененная Апштейном удобная для пресных водмодель планктонной сети используется и по сей день под назва- нием «сеть Апштейна».
Состав зоопланктона и экологические группы
В 1903 г. методом центрифугирования воды Г. Ломан от-крыл мельчайших представителей планктона, названных в 1909 г.нанопланктоном, или(наннопланктоном) -карликовым.В1910годуС.Везенберг-Лунддетальнопроследилцикло-морфоз,свойственныймногимпредставителямпресноводногопланктона,особеннонекоторымракообразным(дафнии,босми-ны) и коловраткам (см. Лекция 6), обнаруживающих закономер-ныесезонныеизмененияформытела.Буркхардт(Burckhardt,1920)предложилтермины«планктический»(нем.«planktisch»и«планктер»(«Plankter»,«planktor»)).Виктор Гензен под планктоном понимал «все, что в воде носи-мо,наверхуиливглубине,мертвоеилиживое.Решающимприэтомявляетсято,носимолиживотноепассивносводойилионосо-храняет некоторую степень самостоятельности против этой силыдрейфа? Поэтому рыбы принадлежат к планктону самое большее встадии икры и молоди, но не взрослого животного (нектон); копе-подыхотяиплаваютэнергично,однакопассивноувлекаютсяводойи поэтому должны быть причислены к планктону» (Hensen, 1887;цит.по:ВинбергГГ,1975,см.лекцию7).В.М. Рылов (1922) под планктоном предлагает понимать «со-вокупностьорганизмов,обитающихвтолщеводывнесвязиссубстратом как точкой опоры и не способных противостоять дажеслабому течению вследствие отсутствия или слишком малой силыихактивныхдвижений».Для обозначения совокупности всех взвешенных в воде эле-ментов, независимо от их происхождения, как живых, так и нежи-вых,Р.Колквитц(R.Kolkwitz1912)предложилтермин«сестон».К нему принадлежат как живые (биосестон), так и неживые эле-менты (абиосестон). Планктон представляет собою, следователь-но, часть биосестона.Биосестонвключаетвсебячетыресообществаорганизмов:нейстон и плейстон, планктон и нектон. Что касается абиосестона,то входящие в его состав нерастворимые в воде мертвые взвесиобычно именуются терминами «детрит» и «триптон». Последнийтермин был предложен Вильгельми (Wilhelmi,1916).В составе планктона можно встретить представителей всех царствисистематическихгрупп:бактерии(бактериопланктон),расте-ния –водоросли(фитопланктон),животные(зоопланктон).Зоо-планктон составляют обычно три систематические группы беспо-звоночных:коловратки(Rotatoria,класс),ветвистоусыераки(Cladocera, отряд), веслоногие раки (Copepoda, отряд). Большин-ство каляноид (Calanoida, Copepoda) в течение всей жизни, кроместадии покоящихся яиц, ведет планктонный образ жизни; цикло-пы (Cyclopida, Copepoda) населяют и водную толщу, и являютсякомпонентоммикрозообентоса;гарпактициды(Harpacticoida,Copepoda) считаются исключительно бентическими животными,нодостаточно часто встречаютсяв планктоне.Рис.1.Представителиморскогомеропланктона(поОдуму,1975):1 – личинка червя Platynereis, 2 – зоеа краба Emerita, 3 – личинкамшанки,4–личинкасессильныхоболочников,5–пилидийнемертин,6 – плутеус морского ежа, 7 – икринка рыбы, 8 – трохофора полихет,9 – велигер моллюсков, 10 – плутеус морской звезды, 11 науплиусусоногих, 12 – циприсовая личинка усоногих, 13 – планулакишечнополостных,14–медузоидная стадиягидроидовПоразмерномупризнакуразличают
мегало-, макро-, мезо-,микро-,нанно-ипикопланктон,ккоторымсоответственноотносят-ся организмы крупнее 5 см (медузы, до 100 см), около 5 мм (круп-ные рачки), 0,5 мм (коловратки, мелкие рачки), 50 мкм (простей-шие –растительныежгутиконосцы,мелкиеколовратки),5 мкм(водоросли, бесцветные жгутиконосцы) и менее 5 мкм (мелкие во-доросли, бактерии). По степени привязанности организмов к вод-ной толще различают голо- и меропланктон. К первому принадле-жат организмы, которые всю активную жизнь проводят в толщеводы, и только покоящиеся стадии (почки, яйца и др.) могут нахо-дитьсянадне.Кмеропланктону(рис.1)относятсяформы,обитаю-щиевтолщеводытольконакаком-тоотрезкесвоегоактивногосу-ществования, а остальную часть жизни ведущие иной образ жизни(пелагическиеличинкидонныхживотных,икраиличинкирыб,ли-чинки плейстонта – физалии). Есть организмы, которые чередуютсвободное плавание в толще воды с моментами прикрепления ктвердому субстрату, как это имеет место у некоторых коловраток,снабженныхногой(Brachionusидр.),уэвгленовых(Colaciumcyclopicola), инфузорий (Trichodina pediculus, Stentor) и некоторыхрачков сем. Сhydoridae и др. Эти организмы могут быть названыбенто-планктическими,илифакультативно-планктическими.В состоянии свободного плавания или парения протекает всяактивная жизнь голопланктона. Только их стадии покоя (напри-мер, покоящиеся яйца планктонных коловраток и ракообразных)опускаются на дно водоема, где и пребывают некоторое время впокоящемся, неактивном состоянии (рис. 2 –4).Рис. 2. a. Седлышко гипонейстонного рачка Scapholeberis mucronata вмертвойраковине.b.СедлышкоMoinarectirostrisРис.3.
Зимниеяица.a.Sidacristallina,b.Diafanosomabrachyura,c.PolyphemuspediculusРис. 4. a. Раковинка Eurycercus lamellatus. b. Зимнее яицо AlonaqyadrangularisОбразованию таких стадий в огромном большинстве случаевпредшествуетполовойпроцесс(оплодотворение).Однакораз-множение очень многих планктонтов происходит или путем про-стого деления, или партеногенетически, – партеногенез свойственпланктону в широкой степени. В том и другом случае размноже-ниеи развитиеимеет место всамом планктоне.Размножение простейших животных (Protozoa) и водорослейпланктона посредством деления происходит в состоянии плаванияили парения, причем те и другие продолжают свое планктонноесуществование.Некоторыеорганизмы(ветвистоусыеракообразныеClado-cera)вынашиваютпартеногенетическиеяйцавсвоемтеле –вособой выводковой камере, где и протекает их развитие, причемрачок продолжаетвести планктонныйобразжизни.
Рис. 5. Simocephalus vetulus сяйцами ввыводковой камере
Рис.6.Limnosidafrontosac
зародышами ввыводковой камере
Это же следует сказать и о планктонных коловратках (Rotatoria), прикрепляющих такие яйца к заднему концу тела и тас- кающих их за собой, пока из них не вылупится молодое животное, есть также коловратки, откладывающие партеногенетические яйца прямо в воду, и развитие последних протекает во взвешенном в во-
де состоянии, без опускания яйца на дно водоема, а также коловратки, прикрепляющие яйца к планктон- ным водорослям.
В состав планктона входят также организмы, размножающие- ся исключительно половым путем. В пресноводном планктоне очень крупную роль играют веcлоногие ракообразные (Copepoda (рис. 7)), у которых партеногенез вообще от- сутствует. Эти рачки образуют яй- ца двоякого рода – покоящиеся и непокоящиеся. Последние разви- ваются быстро, тогда как первые некоторое, довольно продолжи- тельное время остаются в стадии