Файл: Лекция 6 Планктология. Зоопланктон Краткий очерк истории понятий.docx

сянадно,гдеилежат,покаизнихневыйдетличинка(науплиус),сразу же приступающаяк планктонной жизни.Напротив, все развитие непокоящихся яиц протекает в связи срачком, к которому эти яйца прикрепляются в одном или двух яй-цевыхмешках,причемвынашивающийяйцарачокпродолжаетвести планктонный образ жизни. Из этих яиц вскоре вылупляетсяличинка, науплиус, дальнейшее развитие которой протекает в со-стоянии свободного плавания.В таком же состоянии происходит и питание планктонных ор-ганизмов.Онинаходятсебепищувдостаточномколичествевтолще воды или в виде других планктонтов, или в виде взвешен-ных в воде мельчайших частичек органического происхождения,или, наконец, в виде растворенных в воде минеральных и органи-ческихвеществ.Таким образом, важнейшие жизненные функции планктонныхорганизмов, как питание, развитие и размножение, протекают вплавающем или парящем в толще воды состоянии, независимо откакого-либо иного опорного элемента, кроме самой водной среды.Планктонныйобраз жизниопределяет организацию планктонтови все их жизненные проявления, тесно связанные со специфиче-скими условиями местообитания.

---

Теория парения

Первым, кто пытался объяснить сезонные и локальные изме-нения формы у планктических организмов, был Везенберг-Лунд(Wesenberg-Lund,1900).Парениепланктонтовтесносвязаносплотностью и вязкостью воды. В холодной плотной воде парениеобеспечивается минимальными отношениями объема и поверхно-сти тел. С уменьшением плотности при повышении температурыводы парение должно обеспечиваться увеличением удельной по-верхности тела. При этом организмы становятся длиннее, тоньше,уплощаются и приобретают или увеличивают выросты тела. Приэтом изменяется архитектоника тела. Организмы так сильно могутменять форму тела, что долгое время специалисты описывали но-вые для науки виды в зимнее и летнее время. Позже, после на-блюдений Везенберг-Лунда, это явление назвали цикломорфозом.Нонетолькоизменениемформыобеспечиваетсяпарение,ноифизиологическимихарактеристиками:увеличениесодержанияжира, газовых камер в цитоплазме, уменьшающих удельный весорганизмов относительноудельного весаводы.Оствальд(Ostwald,1902)врезультатесвоихэксперименталь-ныхисследованийпоказал,чтогораздобольшеезначение,чемиз-менениеудельноговесаводы,должноиметьизменениевсвязисизменениемтемпературыивязкости,иливнутреннеготренияводы. Оствальдпредложилформулу,вкоторойустановленазави-симостьскоростипогружения(флотация)(а)отудельноговесаорганизмовотносительноводы(b –остаточнаямасса –разницамеждумассамиорганизмаи

---

вытесненной им воды), вязкости воды

(с) и сопротивление формы (d):

_a b

c d

Снижение остаточной массы (b)

Плотность воды заметно возрастает с понижением температу-ры, а также с повышением солености и давления, в связи с чем ус-ловия плавучести организмов заметно меняются. В соответствии сэтим плотность планктонтов регулируется так, что она приближа-етсякплотностиводы.Какправило,плотностьпресноводныхпланктонныхорганизмовнепревышает1,01 –1,02г/см³,мор-ских –1,03 – 1,06 г/см³, и их плавучесть близка к нейтральной.Если гидробионты совершают вертикальные миграции или пере-мещаются в участки с иной плотностью воды, они обычно изме-няют свою плотность, модулируя состав тела. Плотность его от-дельныхкомпонентоввыражаетсяследующимисреднимивеличинами (при 20°С): сквален – 0,86 г/см³; восковые эфиры –0,90, диацилглицериновый эфир – 0,91; триацил-глицерин – 0,92,белок –1,33,скелетная ткань – 2 – 3г/см³.Снижение остаточной массы может достигаться уменьшениемколичества костной ткани, белка в тканях, заменой тяжелых солейболее легкими, отложением большого количества жира, заменойболее плотного жира менее плотным, образованием полостей, на-полненных воздухом. Редукция тяжелых скелетных образованийхорошо прослеживается у пелагических моллюсков. Так голожа-берныеикрылоногиемоллюскивморскомпланктоневовсенеимеютскелета-раковины.КрупнаякладосераLeptodorakindtiiутра-тила раковину и парит в воде, скачкообразно передвигаясь за счетсильных антенн. Рачки сем. Polyphemidae практически не имеютраковины.КарапаксCopepodaпредставлентонкойкутикулой.Некоторыепланктонныеорганизмывыделяютстекловидно-

---

прозрачную студенистую массу, облекающую тело снаружи. Этонаблюдается,например,усинезеленыхводорослейАnabaenaиМicrocystis, у целого ряда зеленых водорослей, а также и у планк-тонныхживотных,например,уколовраток.Благодаряоченьнезна-чительному удельному весу таких богатых водою оболочек, обле-каясьими,организмывыигрываютвсмыслеповышенияспособностиподдерживатьсявовзвешенномсостоянии.Рассматри-ваемые образования имеют одновременно и другие назначения, вчастностислужатзащитнымприспособлением.Так,например,бла-годаряобъемистойстуденистойкапсуле,облекающейтелоHolopedium,этответвистоусыйрачокнезаглатываетсярыбами(рис.8).Рис.8.HolopediumgibberumZadd.(ПоЛиллиеборгу)Один из самых распространенных способов снижения оста-точноймассы–повышениесодержанияводывтеле.Ееколичест-воунекоторыхсальп,гидромедуз,гребневиковCestusveneris,сцифоидных медуз (Aurelia aurita) и трахимедуз Сагmarina дости-гает 99%. При таком содержании воды остаточная масса организ-ма приближается к 0, и способность к пассивному флотированиюстановится практическибезграничной.Наиболее обычный способ снижения плотности у гидробио-нтов – накопление жира. Богаты им ночесветки Noctiluca, радио-лярииSpumellaria,ветвистоусыеивеслоногиерачки.Жировыекапли имеются в пелагической икре ряда рыб (кефалевые, камба-лы, скумбрия). Жир вместо тяжелого крахмала в качестве запас-ного питательного вещества отлагается у планктонных, диатомо-выхи зеленыхводорослей.

---

Эффективноесредствоповышенияплавучести –газовыевключениявцитоплазмеилиспециальныевоздушныеполости.Газовые вакуоли есть у многих планктонных водорослей. В про-цессе эволюции накопление газовых пузырей на талломах Sargas-sum natans и S. fleutans превратило эти бурые водоросли из дон-ных в гипонейстонные формы. Так, в протоплазме планктонныхкорненожек образуются содержащие углекислоту вакуоли. Благо-даря их присутствию вес животного понижается. Особенно заме-чательна в этом отношении личинка Corethra, ведущая планктон-ныйобразжизни. Внутри полости еетеланаходитсядвепарывоздушных пузырей, представляющих видоизменение трахейнойсистемы, которая у этой личинки вполне замкнута. Пузыри на-полнены газом, выделяемым самой личинкой. Передняя пара пу-зырей лежит около головы, задняя – у хвостового плавника. Пу-зыри служат личинке в качестве прекрасного гидростатическогоаппарата; благодаря их попарному расположению спереди и сза-ди, животное держитсяв водегоризонтально.Газовый пузырек имеют в своей цитоплазме раковинные аме-быDifflugiahydrostaticaиArcella.Аналогичныеплавательныеприспособленияособеннохарактерныунекоторыхморскихпланктонныхживотных(плавательныйпузырь усифонофор).

Сопротивление формы (d)

В этом направлении у планктонных организмов также наблю-даетсярядприспособлений.Тенденцияквозможнобольшемуувеличениюповерхностителаприеговозможнонаименьшемобъеме–явлениевобщемоченьхарактерноедляпланктонныхорганизмов.Целомурядупланктонтовсвойственноудлинениеморфоло-гическойпродольнойосиорганизма.Так,например,туловищеибрюшкоLeptodorakindtiiимеетвидвесьмаулиненногоцилиндра;равнымобразомудлинени

---