5. Аменсализм 0 - Один вид односторонне подавляет другой

6. Конкуренция - - Оба вида взаимно подавляют друг друга

7. Отношения "жертва - эксплуататор":

а) хищник - жертва + - Хищники ловят и потребляют своих жертв

б) травоядное животное + - Животные потребляют неподвижные

растение растения

в) паразит - хозяин + - Паразиты эксплуатируют живых хозяев

___________________________________________________________________________
Необходимо отметить, однако, что существующие в природных условиях отрицательные взаимодействия нельзя называть "вредными", поскольку все отношения в экосистемах являются сбалансированными и в совокупности способствуют их стабильному существованию.

Так, в узком смысле отношения "жертва-эксплуататор" являются отрицательными, поскольку на первый взгляд эксплуататор снижает численность жертвы. Но в широком аспекте значение этих отношений для популяций жертв нельзя считать однозначно вредным:

1. Отношения "жертва-эксплуататор" способствуют более полному усвоению ресурсов среды, а значит замкнутости круговоротов веществ.

2. Отношения "хищник-жертва" играют санитарную роль - оздоровляют популяции, поскольку добычей хищников чаще становятся больные и слабые животные.

3. Умеренное выедание хищником способствует сохранению видового разнообразия жертв, которое, в противном случае, может снизиться из-за межвидовой конкуренции между ними.

4. Отношения "жертва - эксплуататор" взаимно регулируют численность их популяций, что способствует стабильному существованию экосистем: численность популяций жертв и их эксплуататоров находятся в состоянии взаимозависимых периодических колебаний.
12.7. Положительные взаимодействия - комменсализм, кооперация, мутуализм.
Положительные взаимодействия Ю.Одум (1975) предлагает рассматривать в последовательности, в которой они формировались в процессе совместной эволюции видов (коэволюции):

• 
  комменсализм ( + 0 ) - выгоду имеет один вид;
  
• 
  кооперация ( + + ) - выгоду имеют оба вида;
  
• 
  мутуализм ( ++ ) - выгоду имеют оба вида и они полностью зависят друг от друга.
  

Наиболее простым видом положительных взаимодействий является комменсализм (от лат. com - вместе, mensa - трапеза). Значение комменсализма в природе очень важно, поскольку позволяет полнее использовать ресурсы среды.

Чаще всего комменсализм встречается в трёх формах:

а) квартиранство - один вид представляет другому место для жилья, прикрепления или укрытия;

---

б) нахлебничество (сотрапезничество) - когда комменсал питается остатками пищи хозяина, его омертвевшими тканями, прижизненными выделениями, экскрементами и др.;

в) форезия - хозяин выполняет роль переносчика или самого комменсала (акула - рыбы прилипалы) или его семян, личинок.

В зависимости от способности комменсала существовать отдельно от хозяина, различают:

• 
  необязательный (факультативный) комменсализм: гиены и шакалы могут охотиться самостоятельно, но часто добирают остатки добычи львов;
  
• 
  обязательный (облигатный): многие бактерии и простейшие живут только в пищеварительных трактах животных, не принося им вреда (в противном случае это будет классифицироваться как паразитизм).
  

В процессе совместного сосуществования с хозяевами у комменсалов выработалось множество специальных приспособлений (адаптаций), позволяющих им использовать хозяев более эффективно и безопасно. Так, комменсалы использующие хозяев как транспортные средства имеют органы прикрепления - крючья, присоски. Многие комменсалы имеют к своим хозяевам биохимические адаптации. Так рыбы, живущие между щупальцев медуз и актиний не чувствительны к их ядам, а у бактерий и простейших живущих в кишечниках имеется устойчивость к пищеварительным сокам хозяев.

Комменсализм широко распространен на суше и в водной среде. Многие животные имеют комменсалов-чистильщиков, очищаяющих их покровы от паразитов. Некоторые чистильщики чистят их рты от остатков пищи - у крокодилов, гиппопотамов, морской рыбы мурены. В океане комменсалы-квартиранты (рыбы, крабы) живут в пустых раковинах моллюсков, норках морских червей, между щупальцами медуз, на суше - в гнездах птиц, муравейниках, норах грызунов. Для некоторых квартирантов эти местообитания стали обязательными и кроме них они нигде не встречаются.

Нахлебники питаются остатками пищи хозяев, их прижизненными выделениями, чешуйками эпидермиса, экскрементами. Однако, как отмечает Ю.Одум, иногда комменсалы нарушают статус гостя и могут закусить хозяином. Так, крабы могут поедать моллюсков в раковинах которых они живут; жуки, обитающие в муравейниках - личинок муравьев; норные членистоногие - переходить от питания отходами хозяина к питанию на живом хозяине, например, кровососанию. То же относится и к комменсалам

---

, живущим на теле хозяина или в его полостях, поэтому во многих случаях, комменсализм является переходной стадией к паразитизму (1975).

Однако есть и противоположные варианты, когда взаимные адаптации паразитов и хозяев в процессе длительной эволюции приводят к совместному сосуществованию без вреда хозяину. Пример - африканские простейшие трипаносомы, обитающие в крови млекопитающих. Их переносчиком является муха це-це. Паразитируя в крови людей и домашних животных завезенных из Европы, трипаносомы вызывают тяжёлые поражения нервной системы - "сонную болезнь" часто со смертельным исходом, от сонной болезни ежегодно умирает 20 тыс. человек. В то же время местные животные Африки - зебры, антилопы и другие, настолько адаптированы к трипаносоме, что она живет и размножается в их крови, не принося вреда.

Если в процессе совместного сосуществования выгоду от объединения начинают получать оба вида, то эти отношения называют кооперацией или сотрудничеством. При кооперации объединение является взаимополезным, но не обязательным для обоих видов.

Примером кооперации является сожительство морских ракообразных, обитающих в раковинах моллюсков с прикреплёнными к ним актиниями, которых раки специально сажают себе на раковину. Актиния передвигается на раке, питается остатками его пищи и защищает от врагов своими ядовитыми щупальцами.

Однако их отношения не являются обязательными, они могут существовать и раздельно друг от друга.

Если же потребность организмов друг в друге становится жизненно необходимой, такой тип отношений называют мутуализмом (от лат. mutuus - взаимный) или симбиозом (от лат. sym - вместе).

Примерами симбиозов являются отношения многих животных с обитателями их кишечников - бактериями и простейшими, помогающими им переваривать пищу. Подавляющее большинство растительноядных животных, как позвоночных, так и беспозвоночных, не имеет своих целлюлаз - ферментов расщепляющих целлюлозу. Это делают за них обитающие в их кишечниках бактерии и простейшие. Некоторые кишечные бактерии синтезируют для витамин В₁₂. Чтобы заполучить бактерии к себе в кишечник, животные, особенно молодые, поедают свои или чужие экскременты.

У термитов переваривание целлюлозы и лигнина производят жгутиковые простейшие. Для заселения ими кишечников молодые особи облизывают анальные отверстия взрослых.

Самыми известными примерами симбиоза являются:

• 
  Симбиоз многих видов растений с грибами, которые оплетают своими гифами их корни, образуя микоризу (грибокорень). Грибы - гетеротрофы выделяют ферменты, разлагающие детрит и обеспечивают растения минеральными солями. Растения - автотофы поставляют грибам синтезированные ими органические вещества. Разные виды грибов предпочитают определённые виды растений: подосиновик, подберёзовик и др. Многие грибы не встречаются без связи с корнями, а некоторые растения без грибов. Отсутствие в почве необходимых грибов приводило к гибели посадок деревьев в степной зоне.
  
  • 
    Симбиоз растений семейства бобовых с азотфиксирующими бактериями, поставляющими им азот из атмосферы.
    
  • 
    Симбиоз грибов и водорослей - лишайники
    
  • 
    Симбиоз коралловых полипов с обитающими в их телах водорослями.
    
  • 
    Отношения растений с насекомыми-опылителями: растения дают насекомым нектар, а насекомые распространяют их пыльцу.
    
  • 
    Отношения растений с животными, питающимися их плодами: семена затем выделяются с фекалиями, что способствует их распространению и лучшему прорастанию.
    
  • 
    Возможность многих микроорганизмов развиваться только в присутствии других, выделяющих для них ростовые вещества
    
  • 
    Множество других примеров.
    

---

2.1.10.5. Отрицательные взаимодействия. Аменсализм (- 0)
Аменсализм (от лат. аmens - безумный) - тип межвидовых взаимодействий, при котором один вид подавляет другой, не испытывая его обратного воздействия. В основе аменсализма лежит конкуренция между видами в борьбе за ресурсы.

Наиболее часто аменсализм встречается в виде аллелопатии (от лат. allos - другой, pathos - страдание) - выделения веществ-ингибиторов, подавляющих рост и размножение других видов. Аллелопатия широко распространена среди растений, грибов и бактерий.

У бактерий и грибов распространено выделение антибиотиков и фунгицидов - веществ, подавляющих рост других бактерий и грибов.

Начиная с 1940-х годов, антибиотики получают в промышленных масштабах как лекарства для борьбы с болезнетворными бактериями. Первым полученным антибиотиком был пенициллин, выделяемый грибом рода Penicillium. За получение пенициллина А.Флеминг, Х.Флори и Э.Чейн получили Нобелевскую премию 1945 года.

Хорошо известно явление аменсализма у цианобактерий (сине-зеленых водорослей). При разложении их отмерших тел в воду выделяются ядовитые вещества, убивающие многие водные организмы.
2.1.10.6. Пищевые взаимодействия типа жертва - эксплуататор.
Во всех без исключения биоценозах самыми важными являются пищевые (трофические) взаимодействия типа " жертва - эксплуататор". От наличия пищи напрямую зависит жизнь всех гетеротрофов.

Пищевые вззаимодействий разделяют на три вида:

1. Отношения "растения - травоядные животные" - состоят в поедании животными неподвижных растений, которые, в большинстве случаев, имеются в относительном изобилии и не требует поиска.

2. Отношения "хищник - жертва".

Хищниками называют плотоядных гетеротрофов, которые ловят и умерщвляют своих жертв.

3. 
   Отношения "паразит - хозяин", когда организм-эксплуататор (паразит) использует живого хозяина в качестве источника питания и места постоянного или временного обитания. Неприменным критерием паразитизма является нанесение хозяину вреда, в противном случае, их отношения рассматривают как комменсализм.
   

В отличие от хищников, паразиты не заинтересованы в гибели своих хозяев, наоборот, им выгодно экплуатировать их как можно дольше.

В узком смысле отношения "жертва-эксплуататор" являются отрицательными, поскольку эксплуататор снижает численность жертвы.

---

Однако при более широком рассмотрении экологическое значение этих отношений в экосистемах нельзя считать вредным для популяций жертв. Здесь можно выделить несколько аспектов.

1). Отношения этого типа обеспечивают большую замкнутость круговоротов веществ, поскольку способствуют более полному усвоению ресурсов среды.

При полном отсутствии выпаса травоядных затрудняется воспроизводство травы на пастбищах: идёт накопление тел мертвых растений - степного войлока, удушающего молодые побеги..

2). Отношения "хищник-жертва" играют санитарную роль - способствуют оздоровлению популяций, поскольку добычей хищников чаще становятся ослабленные животные, а остаются наиболее жизнеспособные и здоровые.

3). Умеренное выедание хищником способствует сохранению видового разнообразия жертв, которое в противном случае, может снизиться из-за межвидовой конкуренции между ними.

Р.Пейн (1966), изучал устричную отмель и наблюдал, что в присутствии хищника - морской звезды, число видов моллюсков составляло 15, а при её устранения снизилось до 8. Это произошло потому, что в отсутствии врага чрезмерно размножился один из видов моллюсков, полностью вытеснивший несколько других видов.

4). Отношения "жертва - эксплуататор" взаимно регулируют численность их популяций, что способствует стабильному существованию экосистем.

В 1925-1926 году американские ученые А.Лотка и В.Вольтерра, независимо друг от друга, математически доказали, что численность популяций жертв и их эксплуататоров регулируются по типу отрицательных обратных связей и находятся в состоянии взаимозависимых периодических колебаний:
при увеличении ® размножившийся ® его численность ® малая численность численности жертвы хищник выедает сокращается хищника стимули-

растёт численность жертву из-за недостатка рует размножение

хищников пищи жертв

↑__________отрицательная обратная связь________________________↓
Таким образом, колебания численности хищника и жертвы взаимообусловлены: численность хищника регулирует численность жертвы и наоборот.

Расчеты Лотки и Вольтерры были подтверждены лабораторными экспериментами, однако в природе чёткие циклические колебания численности популяций хищник- жертва встречаются редко. Это связано с тем, что численность всех видов в природе контролируется не одним видом хищника, а многими факторами: погодными условиями, наличием корма, других хищников, конкурентного давления других популяций и др. Также, большинство хищников являются

---

Смотрите также файлы

• Введение в горнодобывающей промышленности выработки широко используются для разработки полезных ископаемых.docx

• Микрозелень.docx

• лфараби атындаЫ аза лтты университеті медицина жне денсаулы сатау факультеті.docx

• Принципы вакуумирования полуфабрикатов из овощей Содержание.docx

• Таргу им. М. Х. Дулати.rtf