Файл: Государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования Первый Московский государственный медицинский университет им. И. М. Сеченова Дисциплина по выбору.doc
ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 11.12.2023
Просмотров: 56
Скачиваний: 1
ВНИМАНИЕ! Если данный файл нарушает Ваши авторские права, то обязательно сообщите нам.
полифагами - питаются несколькими видами жертв и, следовательно, их численность не определяет одна из них.
Лабораторные эксперименты показали, что даже при элементарном усложнении двухфакторной системы "хищник - жертва" - внедрении в неё второго хищника, взаимозависимые колебания численности хищника и жертвы значительно сглаживаются
В длительно существующих природных популяциях численность хищников и их жертв находятся в динамическом равновесии.
Заметные циклические колебания жертв и их хищников известны только для северных полярных сообществ, где имеются малое число видов, а следовательно малая длина и неразветвлённость пищевых цепей. Так, известны циклические колебания численности полярных грызунов леммингов и их хищников - песцов и полярных сов.
Значительно более часто циклические колебания численности наблюдаются в системах "паразит - хозяин", так как паразиты в отличие от хищников, чаще являются монофагами - питаются на одном виде хозяев. При этом размножение жертвы неизбежно ведет к размножению её паразита.
В некоторых случаях эксплуататор может полностью уничтожить популяцию жертвы. В основном это происходит при нарушении в экосистемах созданного природой равновесия, часто при участии человека.
Полное уничтожение жертв может происходить и при внедрении в экосистемы нового хищника. Так, кошки, ввезённые в Новую Зеландию для борьбы с крысами, полностью уничтожили местный вид редких наземных птиц, а кролики при их вселении в Австралию, съели почти всю её растительность и только внедрение в их популяцию вируса миксоматоза позволило снизить их численность и поддерживать её на низком уровне.
2.1.10.7 .Паразитизм
Паразитами (от греч. рarasitos - нахлебник), называют организмы которые использующие другие виды как источник питания и место постоянного или временного обитания.
Обязательным критерием паразитизма является нанесение хозяину вреда, в противном случае их отношения классифицируют как комменсализм.
Паразитов классифицируют на:
В отличие от хищников, пищей для паразита является живой хозяин. В стратегическом плане паразиту не выгодна гибель хозяина, так как он может погибнуть вместе с ним и поэтому паразит заинтересован в как можно более длительной эксплуатации хозяина и меньшем нанесении ему вреда. Примером является описанная ранее коэволюция жгутикового простейшего трипаносомы и диких животных Африки .
Направление естественного отбора в системах паразит - хозяин ориентировано на выработку приспособлений, обеспечивающих длительное сосуществование с хозяином: паразиты эволюционируют в сторону уменьшения их патогенности (неблагоприятного влияния на хозяев), а хозяева - в направлении совершенствования защиты и устойчивости к паразиту.
В давно сложившихся природных сообществах численность популяций паразитов и их хозяев находятся в состоянии динамического равновесия и характеризуются незначительными колебаниями.
Сильные опустошительные эпидемии возникают только в случаях если равновесие по каким-то причинам оказывается смещенным.
Значительная патогенность паразита проявляется и тогда, когда когда паразит попадает к новому виду хозяев или в другую экосистему. Это часто бывает при переносе паразитов в новые экосистемы человеком. Последствия могут быть очень серьёзны.
Так, завезенный в Америку паразитический гриб Endothia parasitica а практически уничтожил ценную местную породу деревьев зубчатый каштан. Гриб случайно завезли из Китая в 1904 г вместе с другим видом каштана, который был устойчив к нему. Но американский зубчатый каштан оказался беззащитен к этому грибу и стал массово гибнуть из-за обширных поражений коры. За 50 лет, к 1950 году из 3,5 млрд деревьев осталось меньше ста. Американские экологи предпринимали многочисленные способы сохранения зубчатого каштана, но все они были безуспешны. Наконец был найден ослабленный штамм гриба, пораженный вирусом. Его помещали на зараженные агрессивным грибом деревья, вирус поражал этот гриб и некоторые деревья выздоравливали. Однако весьма трудной проблемой является распространение ослабленного штамма гриба между всеми деревьями каштана.
Этот пример показывает, как трудно бывает восстановить нарушенное природное равновесие, несмотря на достижения науки и техники (Б.Небел, 1993).
Многие паразиты проходят сложные циклы развития и имеют кроме основного ещё и промежуточных хозяев, в которых они проходят промежуточные личиночные стадии развития. Из-за этого факторы, регулирующие численность популяций паразитов, чрезвычайно многочисленны, многие из них находятся вне организмов постоянных хозяев. Однако решающей для численности паразита является численность популяции основного хозяина.
Экологическое значение отношений "паразит - хозяин" сходно со значением отношений "хищник - жертва": они способствуют более полному использованию ресурсов среды, взаимной регуляции численности популяций паразита и хозяина, оздоровлению популяций хозяев, так как от паразитов чаще гибнут менее жизнеспособные особи.
Как указано выше, в давно сложившихся системах "паразит-хозяин", имеется состояние некоторого динамического равновесия численности их популяций. При этом для возникновения массовых эпидемий нужны изменения каких-то условий, параметров сложившегося соотношения.
Известным примером является возникновение эпидемий чумы в популяциях человека.
Возбудителем чумы является бактерия Iersinia pestis, постоянно циркулирущая на определённом уровне в популяциях грызунов, где передается посредством блох. Иногда равновесие в экосистемах нарушается настолько, что блохи переходят со своих предпочтительных хозяев - грызунов, на человека. Это происходит при увеличении численности грызунов и поэтому в настоящее время существуют специальные противочумные станции, которые контролируют численность грызунов и её повышении производят их уничтожение. Ситуация массового перехода блох с крыс на людей произошла в 1348 году при осаде турками генуэзской крепости Каффа в Крыму (ныне г.Феодосия). Крепость держалась два года, пока турки не забросили в неё чумных крыс. Крысиные блохи перешли на людей и в крепости быстро возникла эпидемия. Крепость сдалась и часть генуэзцев на кораблях вернулась в Италию, привезя туда чуму. Оттуда чума распространилась по всей Европе. По мере распространения эпидемии её интенсивность постепенно слабела из-за появления к населения иммунитета.
В ХIY веке эпидемии чумы в Европе возникали еще три раза и ещё трижды - в ХYII веке. Суммарно они унесли 25 миллионов человек - треть тогдашнего населения Европы. При каждой следующей эпидемии, если промежутки между ними были не так длинны, чтобы исчезли люди с иммунитетом (имунная прослойка), процент смертельных исходов снижался. При увеличении промежутков между эпидемиями, их сила возрастала из-за утраты среди населения иммунной прослойки (Ф.Риклефс, 1981).
Массовые эпидемии инфекционных и паразитарных заболеваний часто происходят при войнах, голоде, стихийных бедствиях, массовых миграциях и других чрезвычайных ситуациях. Во время Первой Мировой войны миллионы людей погибли от эпидемии сыпного тифа, передаваемого платяными вшами. Распространению вшей способствовали массовые миграции людей, их скопления, голод, холод, ослабление иммунитета, антисанитарные условия. Учитывая этот опыт, во время Второй Мировой войны санитарной службой проводились строгие противоэпидемические мероприятия по уничтожению вшей и эпидемий удалось избежать.
Конкуренцией называют тип отрицательных межвидовых взаимодействий, при которых два или более вида потребляют одни и те же ресурсы, имеющиеся в недостатке.
Острота конкуренции зависит от количества ресурсов - чем их меньше, тем конкуренция острее.
Так же как и внутривидовая, межвидовая конкуренция бывает:
Поскольку в большинстве экосистем каждый вид подвержен конкуренции со стороны сразу нескольких видов, то общую составляющую их конкурентного давления называют диффузной конкуренцией.
При наличии конкуренции ни одна из популяций не может достичь такой численности и плотности, которые были бы возможны в её отсутствии.
Следствиями межвидовой конкуренции являются:
1. Экологические сукцессии: смена менее конкурентноспособных видов (r-стратегов), более конкурентноспособными (К-стратегами), (гл. 7).
2. К-отбор - появление у видов признаков, повышающих их конкурентоспособность: крупные размеры тела, производство небольшого числа хорошо защищенных потомков и другие (гл.13.11).
3. Сужение экологической ниши и ареала вида.
В этом состоит главное отличие межвидовой конкуренции от внутривидовой, для которой больше характерно расширение ниш -возрастание разнообразия используемых ресурсов и мест обитания. В условиях межвидовой конкуренции в большинстве природных сообществ популяции оказываются зажаты другими видами, превосходящими их в эффективности использования соседних ниш и местообитаний). Из-за этого реализованная ниша видов оказывается меньше потенциально возможной, фундаментальной. Если конкурентное давление на вид ослабевает, может произойти расширение его реализованной ниши и ареала, это называют экологическим высвобождением.
4. Конкурентное исключение: если сила давления одного конкурирующего вида превышает возможности другого, происходит полное его вытеснение из местообитания.
Самой острой межвидовой конкуренцией является конкуренция между близкими видами в силу сходства их потребностей.
В 1930 г русский биолог немецкого происхождения Георгий Францевич Гаузе, будущий основатель Института антибиотиков, изучал межвидовую конкуренцию в экспериментах с инфузориями и на их основе вывел принцип конкурентного исключения: два близкородственных вида, в силу сходства их потребностей, не могут устойчиво существовать в одном местообитании в условиях насыщенной среды. Их совместное обитание в ней возможно только при разделении их экологических ниш. В противном случае, рано или поздно один вид вытеснит другой (1934).
Г.Гаузе выращивал в пробирках с рисовым отваром два вида инфузорий - Paramecia aurelia и Paramecia caudatum. При выращивании в отдельных пробирках оба вида стабильно существовали в данных условиях во многих поколениях, но при их совместном выращивании в одной пробирке, Paramecia caudatum постепенно вымирала (окончательно на 16 день), хотя Paramecia aurelia не была хищником и не выделяла токсичных веществ. Причиной преимущества Paramecia aurelia явилось её более быстрое размножение в заданных условиях, что делало её более конкурентноспособной (рис.12.14).
Однако как указывал ещё Ч. Дарвин и как показали дальнейшие исследования, предсказать исход конкуренции заранее в каждом конкретном случае невозможно, поскольку на оба вида влияет множество факторов среды, а в природных условиях - также наличие конкуренции со стороны других видов.
Классические опыты по изучению влияния среды на исход межвидовой конкуренции поставил Т.Парк с мучными жуками-хрущаками (1948,1954,1958). Парк выращивал в банках с мукой два вида мучных хрущаков Tribolium costaneum и Tribolium contusum (рис.12.15). Он установил как много факторов может влиять на исход конкуренции даже в таких идеально упрощенных условиях. Оказалось, что исход конкуренции был разным при изменении всего лишь двух параметров среды - температуры и влажности: при одних их значениях преимущество получал один вид, а при других - другой. В то же время, в пределах некоторого диапазона условий исход конкуренции был непредсказуем.
Предсказание исхода конкуренции в природных условиях ещё более проблематично.
Необходимо отметить, что ни одна из предложенных многочисленных математических моделей по предсказанию исходов конкуренции, не оказалась состоятельной, способной учесть все факторы.
Лабораторные эксперименты показали, что даже при элементарном усложнении двухфакторной системы "хищник - жертва" - внедрении в неё второго хищника, взаимозависимые колебания численности хищника и жертвы значительно сглаживаются
В длительно существующих природных популяциях численность хищников и их жертв находятся в динамическом равновесии.
Заметные циклические колебания жертв и их хищников известны только для северных полярных сообществ, где имеются малое число видов, а следовательно малая длина и неразветвлённость пищевых цепей. Так, известны циклические колебания численности полярных грызунов леммингов и их хищников - песцов и полярных сов.
Значительно более часто циклические колебания численности наблюдаются в системах "паразит - хозяин", так как паразиты в отличие от хищников, чаще являются монофагами - питаются на одном виде хозяев. При этом размножение жертвы неизбежно ведет к размножению её паразита.
В некоторых случаях эксплуататор может полностью уничтожить популяцию жертвы. В основном это происходит при нарушении в экосистемах созданного природой равновесия, часто при участии человека.
Полное уничтожение жертв может происходить и при внедрении в экосистемы нового хищника. Так, кошки, ввезённые в Новую Зеландию для борьбы с крысами, полностью уничтожили местный вид редких наземных птиц, а кролики при их вселении в Австралию, съели почти всю её растительность и только внедрение в их популяцию вируса миксоматоза позволило снизить их численность и поддерживать её на низком уровне.
2.1.10.7 .Паразитизм
Паразитами (от греч. рarasitos - нахлебник), называют организмы которые использующие другие виды как источник питания и место постоянного или временного обитания.
Обязательным критерием паразитизма является нанесение хозяину вреда, в противном случае их отношения классифицируют как комменсализм.
Паразитов классифицируют на:
-
постоянных и временных; -
внутренних и наружных; -
по многим другим критериям.
В отличие от хищников, пищей для паразита является живой хозяин. В стратегическом плане паразиту не выгодна гибель хозяина, так как он может погибнуть вместе с ним и поэтому паразит заинтересован в как можно более длительной эксплуатации хозяина и меньшем нанесении ему вреда. Примером является описанная ранее коэволюция жгутикового простейшего трипаносомы и диких животных Африки .
Направление естественного отбора в системах паразит - хозяин ориентировано на выработку приспособлений, обеспечивающих длительное сосуществование с хозяином: паразиты эволюционируют в сторону уменьшения их патогенности (неблагоприятного влияния на хозяев), а хозяева - в направлении совершенствования защиты и устойчивости к паразиту.
В давно сложившихся природных сообществах численность популяций паразитов и их хозяев находятся в состоянии динамического равновесия и характеризуются незначительными колебаниями.
Сильные опустошительные эпидемии возникают только в случаях если равновесие по каким-то причинам оказывается смещенным.
Значительная патогенность паразита проявляется и тогда, когда когда паразит попадает к новому виду хозяев или в другую экосистему. Это часто бывает при переносе паразитов в новые экосистемы человеком. Последствия могут быть очень серьёзны.
Так, завезенный в Америку паразитический гриб Endothia parasitica а практически уничтожил ценную местную породу деревьев зубчатый каштан. Гриб случайно завезли из Китая в 1904 г вместе с другим видом каштана, который был устойчив к нему. Но американский зубчатый каштан оказался беззащитен к этому грибу и стал массово гибнуть из-за обширных поражений коры. За 50 лет, к 1950 году из 3,5 млрд деревьев осталось меньше ста. Американские экологи предпринимали многочисленные способы сохранения зубчатого каштана, но все они были безуспешны. Наконец был найден ослабленный штамм гриба, пораженный вирусом. Его помещали на зараженные агрессивным грибом деревья, вирус поражал этот гриб и некоторые деревья выздоравливали. Однако весьма трудной проблемой является распространение ослабленного штамма гриба между всеми деревьями каштана.
Этот пример показывает, как трудно бывает восстановить нарушенное природное равновесие, несмотря на достижения науки и техники (Б.Небел, 1993).
Многие паразиты проходят сложные циклы развития и имеют кроме основного ещё и промежуточных хозяев, в которых они проходят промежуточные личиночные стадии развития. Из-за этого факторы, регулирующие численность популяций паразитов, чрезвычайно многочисленны, многие из них находятся вне организмов постоянных хозяев. Однако решающей для численности паразита является численность популяции основного хозяина.
Экологическое значение отношений "паразит - хозяин" сходно со значением отношений "хищник - жертва": они способствуют более полному использованию ресурсов среды, взаимной регуляции численности популяций паразита и хозяина, оздоровлению популяций хозяев, так как от паразитов чаще гибнут менее жизнеспособные особи.
Как указано выше, в давно сложившихся системах "паразит-хозяин", имеется состояние некоторого динамического равновесия численности их популяций. При этом для возникновения массовых эпидемий нужны изменения каких-то условий, параметров сложившегося соотношения.
Известным примером является возникновение эпидемий чумы в популяциях человека.
Возбудителем чумы является бактерия Iersinia pestis, постоянно циркулирущая на определённом уровне в популяциях грызунов, где передается посредством блох. Иногда равновесие в экосистемах нарушается настолько, что блохи переходят со своих предпочтительных хозяев - грызунов, на человека. Это происходит при увеличении численности грызунов и поэтому в настоящее время существуют специальные противочумные станции, которые контролируют численность грызунов и её повышении производят их уничтожение. Ситуация массового перехода блох с крыс на людей произошла в 1348 году при осаде турками генуэзской крепости Каффа в Крыму (ныне г.Феодосия). Крепость держалась два года, пока турки не забросили в неё чумных крыс. Крысиные блохи перешли на людей и в крепости быстро возникла эпидемия. Крепость сдалась и часть генуэзцев на кораблях вернулась в Италию, привезя туда чуму. Оттуда чума распространилась по всей Европе. По мере распространения эпидемии её интенсивность постепенно слабела из-за появления к населения иммунитета.
В ХIY веке эпидемии чумы в Европе возникали еще три раза и ещё трижды - в ХYII веке. Суммарно они унесли 25 миллионов человек - треть тогдашнего населения Европы. При каждой следующей эпидемии, если промежутки между ними были не так длинны, чтобы исчезли люди с иммунитетом (имунная прослойка), процент смертельных исходов снижался. При увеличении промежутков между эпидемиями, их сила возрастала из-за утраты среди населения иммунной прослойки (Ф.Риклефс, 1981).
Массовые эпидемии инфекционных и паразитарных заболеваний часто происходят при войнах, голоде, стихийных бедствиях, массовых миграциях и других чрезвычайных ситуациях. Во время Первой Мировой войны миллионы людей погибли от эпидемии сыпного тифа, передаваемого платяными вшами. Распространению вшей способствовали массовые миграции людей, их скопления, голод, холод, ослабление иммунитета, антисанитарные условия. Учитывая этот опыт, во время Второй Мировой войны санитарной службой проводились строгие противоэпидемические мероприятия по уничтожению вшей и эпидемий удалось избежать.
2.1.10.8.. Межвидовая конкуренция
Конкуренцией называют тип отрицательных межвидовых взаимодействий, при которых два или более вида потребляют одни и те же ресурсы, имеющиеся в недостатке.
Острота конкуренции зависит от количества ресурсов - чем их меньше, тем конкуренция острее.
Так же как и внутривидовая, межвидовая конкуренция бывает:
-
прямой, когда разные виды сталкиваются впрямую - агрессивными противодействиями, выделениями токсинов др., -
и опосредованной (эксплуатационной), когда используется один ресурс и этим происходит взаимное подавление друг друга.
Поскольку в большинстве экосистем каждый вид подвержен конкуренции со стороны сразу нескольких видов, то общую составляющую их конкурентного давления называют диффузной конкуренцией.
При наличии конкуренции ни одна из популяций не может достичь такой численности и плотности, которые были бы возможны в её отсутствии.
Следствиями межвидовой конкуренции являются:
1. Экологические сукцессии: смена менее конкурентноспособных видов (r-стратегов), более конкурентноспособными (К-стратегами), (гл. 7).
2. К-отбор - появление у видов признаков, повышающих их конкурентоспособность: крупные размеры тела, производство небольшого числа хорошо защищенных потомков и другие (гл.13.11).
3. Сужение экологической ниши и ареала вида.
В этом состоит главное отличие межвидовой конкуренции от внутривидовой, для которой больше характерно расширение ниш -возрастание разнообразия используемых ресурсов и мест обитания. В условиях межвидовой конкуренции в большинстве природных сообществ популяции оказываются зажаты другими видами, превосходящими их в эффективности использования соседних ниш и местообитаний). Из-за этого реализованная ниша видов оказывается меньше потенциально возможной, фундаментальной. Если конкурентное давление на вид ослабевает, может произойти расширение его реализованной ниши и ареала, это называют экологическим высвобождением.
4. Конкурентное исключение: если сила давления одного конкурирующего вида превышает возможности другого, происходит полное его вытеснение из местообитания.
Самой острой межвидовой конкуренцией является конкуренция между близкими видами в силу сходства их потребностей.
В 1930 г русский биолог немецкого происхождения Георгий Францевич Гаузе, будущий основатель Института антибиотиков, изучал межвидовую конкуренцию в экспериментах с инфузориями и на их основе вывел принцип конкурентного исключения: два близкородственных вида, в силу сходства их потребностей, не могут устойчиво существовать в одном местообитании в условиях насыщенной среды. Их совместное обитание в ней возможно только при разделении их экологических ниш. В противном случае, рано или поздно один вид вытеснит другой (1934).
Г.Гаузе выращивал в пробирках с рисовым отваром два вида инфузорий - Paramecia aurelia и Paramecia caudatum. При выращивании в отдельных пробирках оба вида стабильно существовали в данных условиях во многих поколениях, но при их совместном выращивании в одной пробирке, Paramecia caudatum постепенно вымирала (окончательно на 16 день), хотя Paramecia aurelia не была хищником и не выделяла токсичных веществ. Причиной преимущества Paramecia aurelia явилось её более быстрое размножение в заданных условиях, что делало её более конкурентноспособной (рис.12.14).
Однако как указывал ещё Ч. Дарвин и как показали дальнейшие исследования, предсказать исход конкуренции заранее в каждом конкретном случае невозможно, поскольку на оба вида влияет множество факторов среды, а в природных условиях - также наличие конкуренции со стороны других видов.
Классические опыты по изучению влияния среды на исход межвидовой конкуренции поставил Т.Парк с мучными жуками-хрущаками (1948,1954,1958). Парк выращивал в банках с мукой два вида мучных хрущаков Tribolium costaneum и Tribolium contusum (рис.12.15). Он установил как много факторов может влиять на исход конкуренции даже в таких идеально упрощенных условиях. Оказалось, что исход конкуренции был разным при изменении всего лишь двух параметров среды - температуры и влажности: при одних их значениях преимущество получал один вид, а при других - другой. В то же время, в пределах некоторого диапазона условий исход конкуренции был непредсказуем.
Предсказание исхода конкуренции в природных условиях ещё более проблематично.
Необходимо отметить, что ни одна из предложенных многочисленных математических моделей по предсказанию исходов конкуренции, не оказалась состоятельной, способной учесть все факторы.