В зависимости от размеров занимаемой территории Н. П. Наумов (1963) выделяет три типа популяций: элементарные, экологические и географические (рис.1).

Элементарная, или микропопуляция, - это совокупность особей вида, занимающих какой-то небольшой участок однородной площади. В состав их обычно входят генетически однородные особи. Количество элементарных популяций, на которые распадается вид, зависит от разнородности условий среды обитания: чем они однообразнее, тем меньше элементарных популяций, и наоборот. Между элементарными популяциями всегда имеются некоторые отличия, проявляющиеся в генетическом своеобразии, фенологических особенностях, способности к накоплению питательных веществ, интенсивности обмена, в характере поведения, или каждая элементарная популяция морфофизиологически и этологически (поведенчески) специфична, различия между ними определяются их генетическим своеобразием и средой обитания. Однако нередко смешение особей элементарных популяций, происходящее в природе, стирает границы между ними.


Рис. 1. Пространственное подразделение популяций (по Н.П. Наумову, 1963):

1 – ареал вида; 2 – 4 – соответственно географическая, экологическая, и элементарная популяции
Экологическая популяция формируется как совокупность элементарных популяций. В основном это внутривидовые группировки, слабо изолированные от других экологических популяций вида, поэтому обмен генетической информаций между ними происходит сравнительно часто, но реже, чем между элементарными популяциями. Экологическая популяция имеет свои особые черты, отличающие её в чём-то от другой соседней популяции. Так, белки (Sciurus vulgaris) заселяют различные типы леса, и могут быть чётко выделены «сосновые», «еловые», «пихтовые», «елово- пихтовые» и другие их экологические популяции.

Географическая популяция охватывает группу особей, населяющих территорию с географически однородными условиями существования. Географические популяции занимают сравнительно большую территорию, довольно основательно разграничены и относительно изолированы, Они различаются плодовитостью, размерами особей, рядом экологических, физиологических, поведенческих и других особенностей. Для географической популяции характерен генетический обмен, и хотя он может быть редким, но всё же возможен. При перекрёстном скрещивании особи каждой популяции приобретают общий морфологический тип, в чём-то несколько отличающийся от соседней географической популяции, с которой регулярного контакта нет. Например, узкочерепная полёвка занимает большой ареал. Она встречается в степных районах нашей страны и далеко на севере в зоне тундры. Географические популяции из тех и других районов имеют существенные отличия между собой по физиологии и размерам животных. Тундровые в отличие от степных более крупные, значительно раньше начинают размножаться, обладают более высокой плодовитостью и больше накапливают жира. Отличия настолько чётко выражены, что длительное время считали эти группы разными видами. Однако эксперименты показали, что обе формы полёвок легко скрещиваются и дают плодовитое потомство, следовательно, принадлежат к одному виду.

---

Границы и размеры популяций в природе определяются особенностями не только заселяемой территории, но в первую очередь свойствами самой популяции. Здесь всегда лежит степень её генетического и экологического единства. Раздробление вида на множество мелких территориальных группировок носит приспособительный характер к большому разнообразию местных условий, что увеличивает генетическое многообразие вида и обогащает его генофонд. Таким образом, наиболее общим правилом является то, что индивиды любого живого вида всегда представлены не изолированными отдельностями, а их определённым образом организованными совокупностями. Это правило было сформулировано в 1903 г. С.С. Четвериковым (1880 – 1959) и получило название правила объединения в популяции.
Численность и плотность популяций
Основными показателями структуры популяций является численность и распределение организмов в пространстве и соотношение разнокачественных особей. В связи с размерами ареала популяций может значительно изменяться и численность особей в популяциях.

Численность популяции – это общее количество особей на данной территории или в данном объёме. Зависит от соотношения интенсивности аразмножения (плодовитости) и смертности. В период размножения происходит рост популяции. Смертность же, наоборот, приводит к сокращению её численности.

Плотность популяции определяется количеством особей или биомассой на единицу площади либо объёма, Например: 400 деревьев на 1 га, 0,5 г циклопов в 1 м³ воды. Нередко важно различать среднюю плотность, т. е. численность или биомассу на единицу всего пространства, и удельную или экологическую плотность – численность или биомассу на единицу обитаемого пространства, доступной площади объёма, которые фактически могут быть заняты популяцией.

Плотность популяции отличается изменчивостью и зависит от её численности. При возрастании численности не наблюдается увеличение плотности лишь в том случае, когда возможно распределение популяции, расширение её ареала. Особи, составляющие популяции, имеют различные типы пространственного распределения, выражающие их реакции на различные влияния, например, добычу и благоприятные физические условия или конкурентные реакции. Различают три типа распределения или расселения особей внутри популяции: равномерное, случайное и групповое.

Равномерное распределение в природе чаще связано с острой конкуренцией между разными особями. Такой тип распределения отмечают у хищных рыб и у колюшек с их территориальным инстинктом и сугубо индивидуальным характером.

---

Случайное распределение имеет место только в однородной среде. Так на первых порах распределяется тля на поле. По мере её размножения распределение приобретает групповой или пятнистый (конгрегационный) характер.

Групповое распределение встречается наиболее часто. Так, в сосновом лесу деревья вначале расселяются группами, а в дальнейшем их размещение становится равномерным. Популяции групповое распределение обеспечивает более высокую устойчивость по отношению к неблагоприятным условиям по сравнению с отдельной особью. Животные, ведущие подвижный образ жизни, как правило, распределяются активно, что приводит к интенсивному перемешиванию популяций и стиранию границ между ними. Например, очень подвижные и активно перемещающиеся песцы, другие животные, птицы имеют огромные ареалы без резких границ между популяциями.

У пассивно передвигающихся и малоподвижных организмов, наоборот, популяции чётко разграничены даже на относительно небольшой территории. Таковы популяции наземных моллюсков, многих земноводных. Размеры ареала популяции зависят от величины особей, составляющей её. Мелкие особи занимают сравнительно небольшие ареалы, тогда как у видов с крупными особями они обширны. Вместе с тем это правило имеет много исключений. Так, территория, занимаемая популяцией прыткой ящерицы Lacerta agilis, может колебаться от 0,1 до нескольких гектаров.

Знание типа распределения организмов имеет большое значение при оценке плотности популяции методом выборки (в случае группового размещения площадь выборки должна быть большая). Возьмём n выборок. Среднее число особей в каждой выборке обозначим через m и получим рассеяние или дисперсию S² по формуле:
S² =
При равномерном распределении дисперсия S² равна нулю, так как число особей в каждой выборке постоянно и равно среднему. В случае случайного распределения среднее m и дисперсия S² равны. При групповом распределении рассеяние S² выше среднего и разница между ними тем больше, чем сильнее тенденция животных к образованию скоплений.
Место популяции в иерархии биологических систем
Сложность представления о популяции определяется двойственностью её положения в рядах иерархически соподчинённых биологических систем, отражающих различные уровни организации живой материи (рис.2). С одной стороны, популяция включается в генетико-эволюционный ряд, отражающий филогенетические связи таксонов разного уровня как результат эволюции разных форм жизни:

---

организм → популяция → вид → род → … → царство
В этом структурно-эволюционном ряду популяция выступает как форма существования вида и её основная функция заключается в обеспечении устойчивого выживания и воспроизведения вида в данных конкретных условиях. В этом аспекте наиболее значимые свойства популяции характеризуются её генетической спецификой: общность и специфичность генофонда определяют адаптивность всех особей и популяции в целом к конкретным условиям среды. В то же время определённый уровень генетической гетерогенности особей в популяции предоставляет материал для микроэволюционного процесса в условиях меняющейся среды или возникшей по тем или иным причинам изоляции. В этом случае популяция выступает не только как форма существования вида, но и как элементарная единица его эволюционного преобразования. Этому аспекту популяционной биологии посвящено много исследований, составляющих одно из важнейших направлений современной теоретической биологии.

Одновременно с этим, представляя вид в конкретных условиях среды, популяция вступает в трофические и иные отношения с популяциями других видов, т. е. включается в состав конкретного биогеоценоза. Этот подход к популяционным системам отражает функционально-энергетический ряд различных уровней организации жизни:
организм → популяция → биогеоценоз → биосфера
В этом ряду популяция выступает в качестве функциональной субсистемы конкретного биогеоценоза; её функция – участие в трофических цепях – определяется видоспецифическим типом обмена. Устойчивое выполнение этой функции основывается на адаптивности популяции, способности к поддержанию популяционного гомеостаза, вследствие чего обеспечивается стабильное участие вида в биогенном круговороте. Этому аспекту существования популяционных систем в наибольшей степени подходит «функциональный» принцип определения масштаба популяции.

«Двойственная» природа популяционных систем заключается ещё и в биологической противоречивости их функций. Будучи, по определению, группировками особей одного вида в общих местах обитания, популяции состоят из организмов, максимально сходных по их биологическим свойствам и требованиям к среде. Это потенциально содержит в себе высокую вероятность возникновения острых конкурентных отношений между особями в популяции. Адаптации к снижению уровня конкуренции действуют в направлении дифференциации, разобщения особей в составе популяции. Но как целостная система популяция может эффективно функционировать только в условиях устойчивых контактов и взаимодействий особей, что связано с задачей их сближения, интегрированности в составе популяции. Разрешение этих противоречий – основа структурированности популяционных систем, поскольку поддержание оптимального соотношения между внутрипопуляционными процессами дифференциации и интеграции идёт на основе пространственной и функциональной неоднородности распределения и взаимосвязей особей в составе целостной популяции.

---

Рис.2. Положение популяции в структуре биологических систем биосферы (по И. А. Шилову, 1988).
Список используемой литературы

1. 
   Ю.Л. Хотунцев. «Экология и экологическая безопасность»: Учеб. пособие для студ. высш. пед. учеб. заведений. – М.: Издательский центр «Академия», 2002, - 480 с.
   
2. 
   Экология: Учебное пособие / Под ред. проф. В.В. Денисова. Серия «Учебный курс». – Ростов н /Д: Издательский центр «МарТ», 2002. – 640 с.
   
3. 
   Степановских А.С. Экология: Учебник для вузов. – М.: ЮНИТИ-ДАНА, 2001. – 703 с.
   
4. 
   Коробкин В.И., Передельский Л.В. Экология. – Ростов н /Д: изд-во «Феникс», 2001 – 576 с.
   
5. 
   Шилов И.А. Экология: Учеб. для биол. и мед. спец. вузов. – М.: Высш. шк., 1997. – 512 с.
   
6. 
   В.А. Радкевич. Экология. Краткий курс. Мн., «Вышэйш. школа», 1997. – 304 с. 0
   
7. 
   
   

---

Смотрите также файлы

• Урока английского языка в 5м классе "Снова в школу".doc

• Контрольная работа по дисциплине Антимонопольное регулирование и организация закупок.docx

• Об утверждении уровней олимпиад.docx

• лёгкая атлетика. Тема прыжки. Учитель физической культуры завгородняя елена васильевна.pptx

• Лабораторные работы, добавленные в последней редакции общеобразовательной программы по физике. Пояснительная записка.doc