Файл: Биология как одна из теоретических основ медицины, ее задачи, объект и методы исследования. Разделы дисциплины биологии и их значение для деятельности врача.docx

Ядро яйцеклетки, закончившее мейоз, превращается в женский пронуклеус также приобретая п2с. Оба пронуклеуса проделывают сложные перемещения, затем сближаются и сливаются (синкарион), образуя общую метафазную пластинку. Это, собственно, и есть момент окончательного слияния гамет — сингамия. Первое митотическое деление зиготы приводит к образованию двух клеток зародыша (бластомеров) с набором хромосом 2n2c в каждом.

Партеногенез — развитие без оплодотворения.

Естественный партеногенез —явление редкое и, как правило, не бывает единственным способом размножения вида. Он либо чередуется с нормальным половым размножением, либо встречается у отдельных рас. Естественный партеногенез обнаружен у летних поколений некоторых ракообразных, у пчел, ос, рода чешуекрылых.

Искусственный партеногенез возможен у всех животных.

31. 
    Этапы эмбрионального развития животных: стадия зиготы, дробления, гаструляции, формирования зародышевых листков, гисто- и органогенеза. Морфологические особенности типов дробления, механизмов гаструляции, образование нейрулы. Провизорные органы анамний и амниот, их функции.
    

Дробление — это ряд последовательных митотических делений зиготы и далее бластомеров, заканчивающихся образованием многоклеточного зародыша — бластулы. Первое деление дробления начинается после объединения наследственного материала пронуклеусов и образования общей метафазной пластинки. Возникающие при дроблении клетки называют бластомерами. Особенностью митотических делений дробления является то, что с каждым делением клетки становятся все мельче и мельче, пока не достигнут обычного для соматических клеток соотношения объемов ядра и цитоплазмы. Между очередными делениями не происходит роста клеток, но обязательно синтезируется ДНК. Все предшественники ДНК и необходимые ферменты накоплены в процессе овогенеза. В результате митотические циклы укорочены и деления следуют друг за другом значительно быстрее, чем в обычных соматических клетках. Сначала бластомеры прилегают друг к другу, образуя скопление клеток, называемое морулой. Затем между клетками образуется полость — бластоцель, заполненная жидкостью. Клетки оттесняются к периферии, образуя стенку бластулы — бластодерму. Общий размер зародыша к концу дробления на стадии бластулы не превышает размера зиготы.Главным результатом периода дробления является превращение зиготы в многоклеточный однослойый зародыш.

---

Морфология дробления. Как правило, бластомеры располагаются в строгом порядке друг относительно друга и полярной оси яйца. Порядок, или способ, дробления зависит от количества, плотности и характера распределения желтка в яйце. В олиго- и мезолецитальных яйцах дробление полное, или голобластическое. Такой тип дробления встречается у миног, некоторых рыб, всех амфибий, а также у сумчатых и плацентарных млекопитающих. При полном дроблении плоскость первого деления соответствует плоскости двусторонней симметрии. Плоскость второго деления проходит перпендикулярно плоскости первого. Обе борозды первых двух делений меридианные, т.е. начинаются на анимальном полюсе и распространяются к вегетативному полюсу. Яйцевая клетка оказывается разделенной на четыре более или менее равных по размеру бластомера. Плоскость третьего деления проходит перпендикулярно первым двум в широтном направлении. После этого в мезолецитальных яйцах на стадии восьми бластомеров проявляется неравномерность дробления. На анимальном полюсе четыре более мелких бластомера — микромеры, на вегетативном — четыре более крупных — макромеры. Затем деление опять идет в меридианных плоскостях, а потом опять в широтных. В полилецитальных яйцеклетках костистых рыб, пресмыкающихся, птиц, а также однопроходных млекопитающих дробление частичное, или меробластическое, т.е. охватывает только свободную от желтка цитоплазму. Она располагается в виде тонкого диска на анимальном полюсе, поэтому такой тип дробления называют дискоидальным. При характеристике типа дробления учитывают также взаимное расположение и скорость деления бластомеров. Если бластомеры располагаются рядами друг над другом по радиусам, дробление называют радиальным. Оно типично для хордовых и иглокожих. В природе встречаются и другие варианты пространственного расположения бластомеров при дроблении, что определяет такие его типы, как спиральное у моллюсков, билатеральное у аскариды, анархичное у медузы.Замечена зависимость между распределением желтка и степенью синхронности деления анимальных и вегетативных бластомеров. В олиголецитальных яйцах иглокожих дробление почти синхронное, вмезолецитальных яйцевых клетках синхронность нарушена после третьего деления, так как вегетативные бластомеры из-за большого количества желтка делятся медленнееГаструляции. Сущность стадии гаструляции заключается в том, что однослойныйзародыш — бластула — превращается в многослойный — двух- или трехслойный,

---

называемый гаструлой. У примитивных хордовых, например у ланцетника, однородная однослойнаябластодерма во время гаструляции преобразуется в наружный зародышевый листок—эктодерму —и внутренний зародышевый листок — энтодерму. Энтодермаформирует первичную кишку с полостью внутри—гастроцель. Отверстие, ведущеев гастроцель, называют бластопором или первичным ртом. Два зародышевыхлистка являются определяющими морфологическими признаками гаструляции. У позвоночных помимо двух упомянутых во время гаструляции образуетсяеще третий зародышевый листок — мезодерма, занимающая место между экто- иэнтодермой. Развитие среднего зародышевого листка, представляющего собойхордомезодерму, является эволюционным усложнением фазы гаструляции упозвоночных и связано с ускорением у них развития на ранних стадияхэмбриогенеза. У более примитивных хордовых животных, таких, как ланцетник,хордомезодерма обычно образуется в начале следующей после гаструляции фазы —органогенезе. Процесс гаструляции характеризуется важными, клеточнымипреобразованиями, такими, как направленные перемещения групп и отдельныхклеток, избирательное размножение и сортировка клеток, началоцитодифференцировки и индукционных взаимодействий. Выделяют четыре разновидностинаправленных в пространстве перемещений клеток, приводящих к преобразованиюзародыша из однослойного в многослойный.Инвагинация — впячивание одного из участков бластодермы внутрь целымпластом. Эпиболия — обрастание мелкими клетками анимального полюса болеекрупных, отстающих в скорости деления и менее подвижных клеток вегетативногополюса. Деламинация — расслоение клеток бластодермы на два слоя, лежащих другнад другом. Иммиграция — перемещение групп или отдельных клеток, не объединенных вединый пласт. Иммиграция встречается у всех зародышей, но в наибольшей степенихарактерна для второй фазы гаструляции высших позвоночных.В каждом конкретном случае эмбриогенеза, как правило, сочетаютсянесколько способов гаструляции.Инвагинация начинается на вегетативном полюсе. Из-за более быстрогоделения клетки анимального полюса разрастаются и толкают внутрь бластулы

---

клетки вегетативного полюса. Этому способствует изменение состоянияцитоплазмы в клетках, образующих губы бластопора и прилежащих к ним.Вследствие инвагинации бластоцель уменьшается, а гастроцель увеличивается.Одновременно с исчезновением бластоцеля эктодерма и энтодерма приходят втесный контакт. На границе между анимальным и вегетативным полюсами в области серого серпа клеткисначала сильно вытягиваются внутрь, принимая вид «колбовидных», азатем тянут за собой клетки поверхностного слоя бластулы. Возникают серповиднаябороздка и спинная губа бластопора. Основные события гаструляции и окончательное образование трехзародышевых листков начинаются после откладки яиц с началом инкубации.Возникает скопление клеток в задней части эпибласта как результат неравномерногопо скорости деления клеток и перемещения их с боковых участков эпибласта кцентру, навстречу друг другу. Образуется так называемая первичная полоска,которая вытягивается в направлении к головному концу. Когда клетки эпибласта входят в первичную бороздку, их форма изменяется.Наличие нескольких генераций энтодермальныхклеток указывает на растянутость периода гаструляции во времени. Часть клеток, мигрирующая из эпибласта через гензеновский узелок, образует будущую хорду. Одновременно с закладкой и удлинением хорды гензеновскийузелок и первичная полоска постепенно исчезают в направлении от головного кхвостовому концу. Это соответствует сужению и закрытию бластопора. По мересокращения первичная полоска оставляет за собой сформированные участки осевыхорганов зародыша в направлении от головных к хвостовым отделам. Органогенезы, заключающиеся в образовании отдельных органов, составляютосновное содержание эмбрионального периода. Они продолжаются в личиночном изавершаются в ювенильном периоде. Органогенезы отличаются наиболее сложнымии разнообразными морфогенетическими преобразованиями. В ходе органогенезов изменяются форма, структура и химический составклеток, обособляются клеточные группы, представляющие собой зачатки будущихорганов. Постепенно развивается определенная форма органов, устанавливаютсяпространственные и функциональные связи между ними. Обязательнымусловием органогенезов наряду с размножением

---

, миграцией и сортировкой клеток

является их избирательная гибель.

Самое начало органогенеза называют нейруляцией. Нейруляция охватывает

процессы от появления первых признаков формирования нервной пластинки до

замыкания ее в нервную трубку. Параллельно формируются хорда и

вторичная кишка, а лежащая по бокам от хорды мезодерма расщепляется в

краниокаудальном направлении на сегментированные парные структуры —

сомиты.

Мезодерма, занимающая место по бокам от хорды и распространяющаяся

далее между кожной эктодермой и энтодермой вторичной кишки, подразделяется на

дорсальную и вентральную области. Дорсальная часть сегментирована и

представлена парными сомитами. Закладка сомитов идет от головного к

хвостовому концу. Вентральная часть мезодермы, имеющая вид тонкого слоя

клеток, называется боковой пластинкой. Вентромедиальные части сомитов — склеротомы —превращаются во вторичную мезенхиму, выселяются из сомита и окружают хорду и вентральную часть нервной

трубки. В конце концов из них образуются позвонки, ребра и лопатки.

Дорсолатеральная часть сомитов с внутренней стороны образует миотомы, из

которых разовьются поперечно-полосатые скелетные мышцы тела и конечностей.

Наружная дорсолатеральная часть сомитов образует дерматомы, которые дают

начало внутреннему слою кожи — дерме. Из области ножек сомитов с зачатками

нефротом и гонотом образуются органы выделения и половые железы.

Провизорные органы зародышей позвоночных

Провизорные, или временные, органы образуются в эмбриогенезе ряда

представителей позвоночных для обеспечения жизненно важных функций, таких,

как дыхание, питание, выделение, движение и др.

В строении и функциях провизорных органов различных амниот много

общего. Характеризуя в самом общем виде провизорные органы зародышей высших

позвоночных, называемые также зародышевыми оболочками, следует отметить, что

все они развиваются из клеточного материала уже сформировавшихся зародышевых

листков.

Амнион представляет собой эктодермальный мешок, заключающий зародыша

и заполненный амниотической жидкостью. Амниотическая оболочка

специализирована для секреции и поглощения амниотической жидкости,

омывающей зародыш. Амнион играет первостепенную роль в защите зародыша от

высыхания и от механических повреждений, создавая для него наиболее

благоприятную и естественную водную среду

---