Файл: Биология как одна из теоретических основ медицины, ее задачи, объект и методы исследования. Разделы дисциплины биологии и их значение для деятельности врача.docx

Хорион — самая наружная зародышевая оболочка, прилежащая к скорлупе или материнским тканям, возникающая, как и амнион, из эктодермы и соматоплевры. Хорион служит для обмена между зародышем и окружающей средой. У яйцекладущих видов основная его функция — дыхательный газообмен; у

млекопитающих он выполняет гораздо более обширные функции, участвуя помимо

дыхания в питании, выделении, фильтрации и синтезе веществ, например гормонов.

Желточный мешок имеет энтодермальное происхождение, покрыт

висцеральной мезодермой и непосредственно связан с кишечной трубкой зародыша.

У зародышей с большим количеством желтка он принимает участие в питании.

У млекопитающих нет запасов желтка и сохранение желточного мешка может

быть связано с важными вторичными функциями. Энтодерма желточного мешка

служит местом образования первичных половых клеток, мезодерма дает форменные

элементы крови зародыша. Кроме того, желточный мешок млекопитающих

заполнен жидкостью, отличающейся высокой концентрацией аминокислот и

глюкозы, что указывает на возможность обмена белков в желточном мешке.

Аллантоис развивается несколько позднее других внезародышевых органов.

Он представляет собой мешковидный вырост вентральной стенки задней кишки.

Прежде всего это вместилище для мочевины и мочевой кислоты, которые

представляют собой конечные продукты обмена азотсодержащих органических

веществ. В аллантоисе хорошо развита сосудистая сеть, благодаря чему вместе с

хорионом он участвует в газообмене. По мезодерме аллантоиса к хориону растут

сосуды, посредством которых плацента выполняет выделительную, дыхательную и

питательную функции.

31. 
    Особенности эмбриогенеза млекопитающих и человека. Периодизация и раннее эмбриональное развитие (дифференцировка зародышевых листков млекопитающих), основные периоды и события в раннем онтогенезе человека.
    

Изучение пренатального и, в частности, эмбрионального развития человека очень важно, так как помогает лучше понять взаимосвязи между органами и механизмы возникновения врожденных пороков развития. В эмбриональном развитии разных видов млекопитающих есть общие черты, но существуют и различия.

Дробление зиготы человека характеризуется следующими чертами. Плоскость

---

первого деления проходит через полюса яйцеклетки, т.е., как и у других

позвоночных, является меридианной. При этом один из образующихся бластомеров

оказывается крупнее другого, что указывает на неравномерность деления. Два

первых бластомера вступают в следующее деление асинхронно. Борозда проходит

по меридиану и перпендикулярно первой борозде. Таким образом, возникает стадия

трех бластомеров. Во время деления меньшего бластомера происходит поворот

пары образующихся более мелких бластомеров на 90° так, что плоскость борозды

деления оказывается перпендикулярной к первым двум бороздам. Благодаря асинхронному дроблению могут быть стадии с нечетным числом бластомеров —5, 7, 9. В результате дробления образуется скопление бластомеров—морула.

Поверхностно расположенные бластомеры образуют клеточный слой, а бластомеры,

лежащие внутри морулы, группируются в центральный клеточный узелок.

Примерно на стадии 58 бластомеров внутри морулы появляется жидкость, образуется полость (бластоцель) и зародыш превращается в бластоцисту. В бластоцисте различают наружный слой клеток (трофобласт) и внутреннюю клеточную массу (зародышевый узелок, или эмбриобласт). Внутренняя клеточная масса оттеснена жидкостью к одному из полюсов бластоцисты. Позднее из трофобласта разовьется наружная плодовая оболочка—хорион, а из эмбриобласта—сам зародыш и некоторые внезародышевые органы.

Стадия дробления протекает под лучистой оболочкой. Примерно на 6—7-е сутки после оплодотворения зародыш, который уже 2—3 сут. свободно плавал в полости матки, готов к имплантации, т.е. к погружению в ее слизистую оболочку. Лучистая оболочка при этом разрушается. Вступив в контакт с материнскими тканями, клетки трофобласта быстро размножаются и разрушают слизистую матки. Они образуют два слоя: внутренний, называемый цитотрофобластом, поскольку он сохраняет клеточное строение, и наружный,

называемый синцитиотрофобластом, поскольку он представляет собой синцитий. Гаструляция у млекопитающих тесно связана с другими эмбриональными

преобразованиями. Одновременно с разделением трофобласта на два слоя

происходит уплощение зародышевого узелка и он превращается в двуслойный

зародышевый щиток. Нижний слой щитка — гипобласт, или первичная энтодерма,

по мнению большинства авторов, образуется путем деламинации внутренней

клеточной массы, примерно так, как это происходит в зародышевом диске птиц.

---

Первичная энтодерма полностью расходуется на образование внезародышевой

энтодермы. Выстилая полость трофобласта, она вместе с ним образует первичный

желточный мешок млекопитающих. Верхний клеточный слой — эпибласт — является источником будущей эктодермы, мезодермы и вторичной энтодермы. На 3-й неделе в эпибласте образуется первичная полоска, развитие которой сопровождается почти такими же перемещениями клеточных масс, как и при образовании первичной полоски птиц. В головном конце первичной полоски образуются гензеновский узелок и первичная ямка, гомологичные спинной губе бластопора других позвоночных. Клетки, которые перемещаются в области первичной ямки, направляются под эпибластом в сторону прехордальной пластинки. Прехордальная пластинка находится на головном конце зародыша и обозначает место будущей ротоглоточной мембраны. Клетки, перемещающиеся по центральной оси, образуют зачаток хорды и мезодермы и составляют

хордомезодермальный отросток. Гензеновский узелок постепенно смещается к

хвостовому концу зародыша, первичная полоска укорачивается, а зачаток хорды

удлиняется. По бокам от хордомезодермального отростка образуются

мезодермальные пластинки, которые расширяются в обе стороны.

К концу 3-й недели в эктодерме зародыша над зачатком хорды образуется

нервная пластинка. Она состоит из высоких цилиндрических клеток. В центре

нервной пластинки образуется прогиб в виде нервного желоба, а по бокам его

возвышаются нервные валики. Это начало нейруляции. В средней части зародыша

происходит смыкание нервных валиков — образуется нервная трубка. Затем

смыкание распространяется в головном и хвостовом направлениях. Нервная трубка

и прилежащие к ней участки эктодермы, из которых в дальнейшем развивается

нервный гребень, полностью погружаются и отделяются от эктодермы,

срастающейся над ними. Полоска клеток, лежащая под нервной трубкой, превращается в хорду. По бокам от хорды и нервной трубки в средней части зародыша появляются сегменты спинной мезодермы — сомиты. К концу 4-й недели они распространяются к головному и хвостовому концам, достигая примерно 40 пар.

К этому же времени относится начало формирования первичной кишки,

закладок сердца и сосудистой сети желточного мешка. Обращает внимание быстрое

формирование зародыша в виде вытянутого в длину и изогнутого тела,

---

приподнятого и отсеченного туловищными складками от желточного мешка. За это

время закладываются все сомиты, четыре пары жаберных дуг, сердечная трубка,

почки конечностей, средняя кишка, а также «карманы» передней и задней кишки. В следующие четыре недели эмбрионального развития закладываются все основные органы. Нарушение процесса развития в этот период ведет к наиболее грубым и множественным врожденным порокам развития.

31. 
    Закономерности индивидуального развития организмов. Основные концепции в биологии индивидуального развития. Генетическая регуляция развития, основные процессы в онтогенезе: деление, миграция, сортировка, гибель, дифференцировка клеток, рост, морфогенез, межклеточные взаимодействия, эмбриональная индукция и ее виды, генетический контроль развития.
    

Независимо от способа размножения начало новому организму дает клетка (оплодотворенная при половом размножении), содержащая гены  - наследственные задатки, но не обладающая всеми признаками и свойствами организма. Развитие организма (онтогенез) заключается в постепенной реализации наследственной информации, полученной от родителей.

 Каким образом генотип реализуется в фенотип? Ученые давно задумывались об этом. В результате сформировались 3 основных концепций онтогенеза.

Первоначально возникла гипотеза, согласно которой онтогенез рассматривали лишь как рост расположенных в определенном пространственном порядке предсуществующих структур и частей будущего организма. В рамках этой гипотезы, получившей название преформизма, каких-либо новообразований или преобразований структур в индивидуальном развитии не происходит. Альтернативная концепция эпигенеза была сформулирована в середине XVIII в. Ф. К. Вольфом, впервые обнаружившим новообразование нервной трубки и кишечника в ходе эмбрионального развития. Индивидуальное развитие стали связывать целиком с качественными изменениями, полагая, что структуры и части организма возникают как новообразования из бесструктурной яйцеклетки. В XIX в. К. Бэр впервые описал яйцо млекопитающих и человека, а также зародышевые листки и обнаружил сходство плана строения зародышей различных классов позвоночных — рыб, амфибий, рептилий, птиц, млекопитающих. Он же обратил внимание на преемственность в этапах развития — от более простого к более сложному. Бэр рассматривал онтогенез не как предобразование, не как новообразование структур, а как их

---

преобразование (третья гипотеза), что вполне согласуется с современными представлениями. Выяснение конкретных клеточных и системных механизмов таких преобразований составляет основную проблему современной биологии развития. Увеличение массы тела особи, т.е. ее рост, и появление новых структур в ходе ее развития, называемое морфогенезом, нуждаются в объяснении. Рост и морфогенез подчиняются законам, которые обусловливают приуроченность конкретных процессов онтогенеза к определенному месту зародыша и периоду эмбриогенеза. Отдельные стадии индивидуального развития отличаются также определенной скоростью протекания с характерным качественным и количественным результатом.

Не менее важными являются исследования конкретных онтогенетических механизмов роста и морфогенеэа. К ним относятся следующие процессы: пролиферация, или размножение клеток, миграция, или перемещение клеток, сортировка клеток, их запрограммированная гибель, дифференцировка клеток, контактные взаимодействия клеток (индукция и компетенция), дистантные взаимодействия клеток, тканей и органов (гуморальные и нервные механизмы интеграции). Все эти процессы носят избирательный характер, т.е. протекают в определенных пространственно-временных рамках с определенной интенсивностью, подчиняясь принципу целостности развивающегося организма.

Деление клеток играет большую роль в процессах онтогенеза. Во-первых, благодаря делению из зиготы, которая соответствует одноклеточной стадии развития, возникает многоклеточный организм. Во-вторых, пролиферация клеток, происходящая после стадии дробления, обеспечивает рост организма. В-третьих, избирательному размножению клеток принадлежит заметная роль в обеспечении морфогенетических процессов. В постнатальном периоде индивидуального развития благодаря клеточному делению осуществляется обновление многих тканей в процессе жизнедеятельности организма, а также восстановление утраченных органов, заживление ран.

Зигота, бластомеры и все соматические клетки организма, за исключением половых клеток, в периоде созревания гаметогенеза делятся митозом. Клеточное деление как таковое является одной из фаз клеточного цикла. От продолжительности интерфазы зависит частота последовательных делений в ряду клеточных поколений. В свою очередь интерфаза имеет разную продолжительность в зависимости от стадии развития зародыша, локализации и функции клеток.

Так, в периоде дробления эмбриогенеза клетки делятся быстрее, чем в другие, более поздние периоды. Во время гаструляции и органогенеза клетки делятся избирательно в определенных областях зародыша. Замечено, что там, где скорость клеточного деления высокая, происходят и качественные изменения в структуре эмбриональной закладки, т.е. органогенетические процессы сопровождаются активным размножением клеток. 

---