Проведение волны возбуждения от одного нейрона к другому через синапс происходит в большинстве нервных клеток химическим пу­тем — с помощью медиатора, а медиатор содержится лишь в пресинаптической части синапса и отсутствует в постсинаптической мем­бране. Поэтому важной особенностью проведения возбуждения через синоптические контакты является одностороннее прове­дение нервных влияний, которое возможно лишь от пресинаптической мембраны к постсинаптической и невозможно в обратном направлении. В связи с этим поток нервных импульсов в рефлек­торной дуге имеет определенное направление от афферентных ней­ронов к вставочным и затем к эфферентным — мотонейронам или вегетативным нейронам.

Большое значение в деятельности нервной системы имеет дру­гая особенность проведения возбуждения через синапсы — замед­ленное проведение. Затрата времени на процессы, происходящие от момента подхода нервного импульса к пресинаптической мембране до появления в постсинаптической мемб­ране потенциалов, называется синаптической задерж­кой. В большинстве центральных нейронов она составляет около 0.3 мс. После этого требуется еще время на развитие возбуждаю­щего постсинаптического потенциала (ВПСП) и потенциала дей­ствия. Весь процесс передачи нервного импульса (от потенциала действия одной клетки до потенциала действия следующей клет­ки) через один синапс занимает примерно 1.5 мс. При утомлении, охлаждении и ряде других воздействий длительность синаптической задержки возрастает. Если же для осуществления какой-либо реакции требуется участие большого числа нейронов (многих со­тен и даже тысяч), то суммарная величина задержки проведения по нервным центрам может составить десятые доли секунды и даже целые секунды.

При рефлекторной деятельности общее время от момента нане­сения внешнего раздражения до появления ответной реакции организ­ма—так называемое скрытое или латентное время ре­флекса определяется в основном длительностью проведения через синапсы. Величина латентного времени рефлекса служит важным показателем функционального состояния нервных центров. Измере­ние латентного времени простой двигательной реакции человека на внешний сигнал широко используется в практике для оценки функ­ционального состояния ЦНС (рис. 3).

23



Рис. 3. Схема измерения

времени двигательной

реакции

---

А — афферентные,

Э — эфферентные и

Ц — центральные пути;

С— отметка светового

сигнала, О — отметка нажима

кнопки,

tISOmc — время реакции.
3.3.2. СУММАЦИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ
В ответ на одиночную афферентную волну, идущую от рецепторов к нейронам, в пресинаптической части синапса освобождается неболь­шое количество медиатора. При этом в постсинаптической мембране нейрона обычно возникает ВПСП — небольшая местная деполяриза­ция. Для того, чтобы общая по всей мембране нейрона величина ВПСП достигала порога возникновения потенциала действия, требу­ется суммация на мембране клетки многих подпороговых ВПСП. Лишь в результате такой суммации возбуждения возникает ответ ней­рона. Различают пространственную и временную суммацию.

Пространственная суммация наблюдается в случае одновременного поступления нескольких импульсов в один и тот же нейрон по разным пресинаптическим волокнам. Одномомент­ное возбуждение синапсов в различных участках мембраны нейро­на повышает амплитуду суммарного ВПСП до пороговой величи­ны. В результате возникает ответный импульс нейрона и осуществ­ляется рефлекторная реакция. Например, для получения ответа двигательной клетки спинного мозга обычно требуется одновре­менная активация 50-100 афферентных волокон от соответствую­щих периферических рецепторов..

Временная суммация происходит при активации одного и того же афферентного пути серией последовательных раздраже­ний. Если интервалы между поступающими импульсами достаточно коротки и ВПСП нейрона от предыдущих раздражений не успевают затухать, то последующие ВПСП накладываются друг на друга, пока деполяризация мембраны нейрона не достигнет критического уров­ня для возникновения потенциала действия. Таким способом даже слабые раздражения через некоторое время могут вызывать ответные реакции организма (например, чихание и кашель в ответ на слабые раздражения слизистой оболочки дыхательных путей).

24
3.3.3. ТРАНСФОРМАЦИЯ И УСВОЕНИЕ РИТМА
Характер ответного разряда нейрона зависит не только от свойств раздражителя, но и от функционального состояния самого нейрона (его мембранного заряда, возбудимости, лабильности). Не­рвные клетки обладают свойством изменять частоту передающихся импульсов

---

, т.е. свойством трансформации ритма.

При высокой возбудимости нейрона (например, после приема ко­феина) может возникать учащение импульсации (мультипликация ритма), а при низкой возбудимости (например, при утомлении) происходит урежение ритма, так как несколько приходящих им­пульсов должны суммироваться, чтобы наконец достичь порога воз­никновения потенциала действия. Эти изменения частоты импуль­сации могут усиливать или ослаблять ответные реакции организма на внешние раздражения.

При ритмических раздражениях активность нейрона может на­строиться на ритм приходящих импульсов, т. е. наблюдается явление усвоения ритма (Ухтомский А. А., 1928). Развитие усвоения ритма обеспечивает сонастройку активности многих нерв­ных центров при управлении сложными двигательными актами, осо­бенно это важно для поддержания темпа циклических упражнений.
3.3.4. СЛЕДОВЫЕ ПРОЦЕССЫ
После окончания действия раздражителя активное состояние не­рвной клетки или нервного центра обычно продолжается еще неко­торое время. Длительность следовых процессов различна: неболь­шая в спинном мозге (несколько секунд или минут), значительно больше в центрах головного мозга (десятки минут, часы или даже дни) и очень большая в коре больших полушарий (до нескольких десятков лет).

Поддерживать явное и кратковременное состояние возбуждения в нервном центре могут импульсы, циркулирующие по замкнутым цепям нейронов. Значительно сложнее по природе длительно сохра­няющиеся скрытые следы. Предполагают, что длительное сохране­ние в нервной клетке следов со всеми характерными свойствами раз­дражителя основано на изменении структуры составляющих клетку белков и на перестройке синаптических контактов.

Непродолжительные импульсные последействия (длительнос­тью до 1 часа) лежат в основе так называемой кратковремен­ной памяти, а длительные следы, связанные со структурными и биохимическими перестройками в клетках, — в основе формирова­ния долговременной памяти.

25
3.4. КООРДИНАЦИЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЦНС
Процессы координации деятельности ЦНС основаны на согласо­вании двух нервных процессов — возбуждения и торможения. Тор­можение является активным нервным процессом, который предуп­реждает или угнетает возбуждение.

---

3.4.1. ЗНАЧЕНИЕ ПРОЦЕССА ТОРМОЖЕНИЯ В ЦНС
Явление торможения в нервных центрах было впервые открыто И. М. Сеченовым в 1862 г. Значение этого процесса было рассмотрено им в книге «Рефлексы головного мозга» (1863).

Опуская лапку лягушки в кислоту и одновременно раздражая не­которые участки головного мозга (например, накладывая кристаллик поваренной соли на область промежуточного мозга), И. М. Сече­нов наблюдал резкую задержку и даже полное отсутствие «кислотно­го» рефлекса спинного мозга (отдергивания лапки). Отсюда он сде­лал заключение, что одни нервные центры могут существенно изменять рефлекторную деятельность в других центрах, в частности вышележащие нервные центры могут тормозить деятельность ниже­лежащих. Описанный опыт вошел в историю физиологии под назва­нием Сеченовское торможение.

Тормозные процессы —необходимый компонент в координации нервной деятельности. Во-первых, процесс торможения ограничивает распространение возбуждения на соседние нервные центры, чем способствуетего концентрации в необходимых участках нервной систе­мы. Во-вторых, возникая в одних нервных центрах параллельно с воз­буждением других нервных центров, процесс торможения тем самым выключает деятельность ненужных в данный момент органов. В-треть­их, развитие торможения в нервных центрах предохраняет их от чрез­мерного перенапряжения при работе, т. е. играет охранительную роль.

---

3.4.2. ПОСТСИНАПТИЧЕСКОЕ И ПРЕСИНАПТИЧЕСКОЕ ТОРМОЖЕНИЕ
Процесс торможения, в отличие от возбуждения, не может распространяться по нервному волокну — это всегда местный процесс в области синаптических контактов. По месту возникновения различа­ют пресинаптическое и постсинаптическое торможение.

Постсинаптическое торможение — это тормозные эффекты, возникающие в постсинаптической мембране. Чаще всего этот вид торможения связан с наличием в ЦНС специальных тор­мозных нейронов. Они представляют собой особый тип вставочных нейронов, у которых окончания аксонов выделяют тормозный

26

медиатор. Одним из таких медиаторов является гамма-аминомасляная кислота (ГАМК).

Нервные импульсы, подходя к тормозным нейронам, вызывают в них такой же процесс возбуждения, как и в других нервных клетках. В

ответ по аксону тормозной клетки распространяется обычный потен­циал действия. Однако, в отличие от других нейронов, окончания аксона при этом выделяют не возбуждающий, а тормозной медиатор. В результате тормозные клетки тормозят те нейроны, на которых оканчиваются их аксоны.

К специальным тормозным нейронам относятся клетки Рэншоу в спинном мозге, клетки Пуркинье мозжечка, корзинчатые клетки в промежуточном мозге и др. Большое значение, например, тормозные клетки имеют при регуляции деятельности мышц-антагонистов: приводя к расслаблению мышц антагонистов, они облегчают тем са­мым одновременное сокращение мышц-агонистов (рис.4).

Клетки Рэншоу участвуют в регуляции уровня активности отдельных мотонейронов спинного мозга. При возбуждении мото­нейрона импульсы поступают по его аксону к мышечным волокнам и одновременно по коллатералям аксона — к тормозной клетке Рэн­шоу. Аксоны последней «возвращаются» к этому же нейрону, вызы­вая его торможение. Чем больше возбуждающих импульсов посыла­ет мотонейрон на периферию (а значит, и к тормозной клетке), тем сильнее это возвратное торможение (разновидность постсинаптического торможения). Такая замкнутая система действует



Рис. 4. Участие тормозной клет

ки в регуляции мышц-антагонистов

В и Т— возбуждающий и тормозный нейроны. Возбуждение ('+) мотоней­рона мышцы-сгибателя (МС) и торможение (—) мотонейрона мышцы-разгибателя (МР). Р — кожный рецептор.

---

Смотрите также файлы

• Биография Кристофер Рив был воплощением американской мечты о человеке, который мог все. Актер, режиссер, сценарист и продюсер прославился исполнением роли Супермена, за которую удостоился премии bafta..docx

• Опыты с водой Опыт Окрашивание воды.pptx

• Доклад по теме Пост в различных культурах мира.docx

• Вид работы Курсовая работа Название дисциплины Теория государства и права Тема Государство как управляющая система Фамилия студента Имя студента.doc

• Выделите цветом правильный вариант ответа в тестовых заданиях. В заданиях с кратким ответом внесите правильный ответ и выделите его цветом.docx