Файл: Мышечные ткани 1.pdf

1
МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ - 1
- это группа тканей различного происхождения, объединенных на основании наличия в них особого специализированного сократительного аппарата.
Общая характеристика:
1. функция – сократительная
2. ткань внутренней среды
3. характерна вытянутая форма клеток, волокон
4. мало межклеточного вещества
5. аполярность – клетки и волокна покрыты базальной мембраной со всех сторон
6. выделяют несколько функциональных аппаратов: а. сократительный б. опорный в. мембранный г. трофический д. нервный
7. для процесса сокращения требуются ионы Са
8. функция обеспечивается тесной связью с нервной системой
9. белок промежуточных филаментов - Desmin (десмин)
Функциональные аппараты:
Сократительный:
Представлен во всех мышечных тканях миофиламентами. – органеллы специального значения.
Выделяют 2 вида микрофиламентов:
1. толстые
2. тонкие
Толстые миофиламенты
- белковые нити диаметром 12 нм и длиной до 1,5 мкм
- содержат молекулы белка миозина,
- собраны в пучки по 200 молекул
- центральная часть нити – гладкая, от периферических участков отходят миозиновые головки (около 500 шт), обладающих АТФазной активностью в присутствии актина
Тонкие миофиламенты
- белковые нити диаметром 7 нм и длиной до 1 мкм
- содержат:

2 1. сократимый белок актин
2. регуляторные белки – а. тропонин б. тропомиозин
- белковая нить образована из двух скрученных нитей актина, между которыми вплетены две тропомиозиновых нити и встроены глобулы тропонина.
Процесс сокращения - происходит за счет перемещения тонких нитей в промежутках между толстыми без изменения длины самих нитей - в соответствии с «моделью скользящих нитей» Хью Хаксли.
(Механизм скольжения - на кафедре биохимии)
Опорный аппарат:
Включает:
1. базальная мембрана
2. сарколемма
3. элементы цитоскелета
Мембранный аппарат:
Включает:
1. саркоплазматическая сеть
2. Т-трубочки
3. Кавеолы
Трофический аппарат:
Включает:
1. Митохондрии
2. включения
Классификация:
1. Морфофункциональная (по строению)
2. Гистогенетическая (по источнику развития)
Морфофункциональная
– по особенностям строения сократительного аппарата, что проявляется наличием или отсутствием поперечной исчерченности клеток, волокон выделяют:
I.
Поперечно-полосатые мышечные ткани
II.
Гладкие мышечные ткани

3
Гистогенетическая классификация:
- по особенностям строения и происхождения структурных элементов мышечных тканей
I. Поперечно-полосатая мышечная ткань
1. Скелетная - источник развития - миотом (мезодерма, сомиты)
2. Сердечная – миоэпикардиальная пластинка висцерального листка спланхнотома
II. Гладкая мышечная ткань
1. висцеральная - внутренних органов, сосудов - мезенхима
2. миоэпителиальные клетки - в железах - эктодерма
3. мионейральная ткань мышц радужки глаза и цилиарной мышцы - нейроэктодерма
Поперечно-полосатая скелетная мышечная ткань
- в теле человека более 600 скелетных мышц
- около 40% массы тела
- обеспечивает произвольные движения (зависящие от сознания)
- иннервация – соматическая нервная система («сома» – тело)
Источник развития:
- мезодерма, сомиты, миотом
Строение:
1. скелетные мышечные волокна – функция сокращения
2. миосателлиты - камбиальная функция
3. межклеточное вещество (мало)
Скелетное мышечное волокно:
- это морфо-функциональная единица скелетной мышечной ткани
- представляет собой симпласт – т.е. клеточное производное
- форма вытянутого цилиндра с заостренными концами
- длина от 100 мкм до 10 см
- диаметр от 10 до 100 мкм
- ядра - вытянутые, овальные
- располагаются на периферии волокна (Дз признак)
- .многоядерные (от 10 до нескольких сотен)
- гетерохроматин – темно окрашенные
- саркоплазма (а не цитоплазма, т.к. не клетка)–

4
- все органеллы общего значения:
- органеллы специального значения:
- миофибриллы
- включения:
- а. углеводные - гликоген – источник энергии
- б. пигментные - миоглобин – аналог гемоглобина эритроцитов
Сократительный аппарат:
Представлен миофибриллами
Миофибриллы
- сократительный аппарат волокна
- ориентированы в волокне продольно
- занимают большую часть волокна,
- расположены в центре, оттесняя ядра на периферию
- диаметр миофибриллы – 1-2 мкм (до 100 миофибрилл на волокно)
- длина сопоставима с длиной волокна
- структурная единица миофибриллы – саркомер
- в миофибрилле несколько саркомеров, последовательно расположенных друг за другом (миофибрилла длиной 5 см содержит до 20 тыс. саркомеров)
Саркомер
- состоит из миофиламентов: а. толстые – из белка миозина б. тонкие - из белка актина
- актиновые и миозиновые миофиламенты контактируют не конец в конец, а расположены и перемещаются относительно друг друга, образуя зону перекрытия
При световой микроскопии в поперечно-полосатом волокне видно чередование различно преломляющих свет участков в виде темных и светлых полос – поперечная исчерченность.
При электронной микроскопии:
Светлая полоска или диск
– состоит из тонких (актиновых ) нитей
- в поляризованном свете не дает двойного лучепреломления – изотропный (I – полоска)
(изос – равный)
Темная полоска или диск
- состоит из толстых (миозиновых) нитей

5
- в поляризованном свете дает двойное лучепреломление – анизотропию – п.т. диск называют анизотропный (А-полоска)
В дисках саркомера при электронной микроскопии выделяют
следующие структуры:
1. Z-линия (телофрагма):
- располагается в середине каждой I-полоски (светлой)
- в виде темной линии
- белковая решетка, к которой с обеих сторон прикрепляются тонкие актиновые нити
- точки прикрепления актиновых нитей одного саркомера расположены между точками прикрепления соседнего саркомера –
- зигзагообразный вид при электронной микроскопии
- решетка состоит из белка десмина
- концам решетка прикрепляется и к плазмолемме мышечного волокна
2. Н-полоска
- в середине А-диска (темного) - более светлая зона
– участок состоящий только из миозиновых нитей,
3. зона перекрытия
- находится на периферии А-диска
- выглядит более темной, т.к. в ней находятся как миозиновые, так и актиновые нити
4. линия М (мезофрагма):
- в середине Н-полоски - темная линия –
- это место соединения толстых миозиновых миофиламентов
т.о. Саркомер – это участок миофибриллы, между двумя Z-линиями
Формула саркомера
1. телофрагма (линия Z) - для двух соседних саркомеров
2. половина диска I (светлый)
3. темный диск А с Н-полоской и Мезофрагмой (М-линией)
4. половина диска I (светлый)
5. телофрагма (линия Z) - для двух соседних саркомеров
Опорный аппарат:
1. базальная мембрана – покрывает каждое волокно
2. сарколемма – плазмолемма
- обычная клеточная оболочка а. - участками впячивается внутрь саркоплазмы и образует систему узких канальцев, проходящих внутрь мышечного волокна вокруг саркомеров – система поперечных Т-трубочек

6 б. на концах волокон образует многочисленные глубокие впячивания вместе с базальной мембраной, в которые вдаются коллагеновые волокна сухожиля, вплетающиеся в базальную мембрану
3. элементы цитоскелета а. телофрагма (Z-линия) б. мезофрагма (М-линия) в. титин – т.н. «молекулярная пружина» белок с эластическими свойствами, обеспечивающий взаимное расположение тонких и толстых нитей миофибрилл во время сокращения один конец белка вплетен в Z-линию в I-полоске вплетается в тонкую нить, в А-полоске – в толстую второй конец заканчивается в М-линии, г. промежуточные филаменты диаметром около 10 нм белок – десмин обеспечивают упорядоченное расположение саркомеров соседних миофибрилл (а значит и поперечную исчерченность волокна) филаменты расположенные продольно связывают соседние телофрагмы одной миофибриллы поперечные связывают мезофрагмы и телофрагмы соседних миофибрилл друг с другом и с сарколеммой
Мембранный аппарат:
Включает:
1. Т-трубочки
- впячивания плазмолеммы в саркоплазму
- Трубочки проходят вокруг саркомеров и контактируют с терминальными цистернами саркоплазматической сети, образуя триады:
1. две терминальных цистерны
2. одна Т-трубочка
Функция трубочек: по системе поперечных Т-трубочек проходит нервный импульс с нервного волокна, сарколеммы (т.н. волна деполяризации), изменяя проницаемость мембран цистерн саркоплазматической сети

7 2. саркоплазматическая сеть
- это видоизмененная агранулярная эндоплазматическая сеть
- система мембранных трубочек и цистерн
- окружает каждый саркомер
- на границе саркомера образуют расширения - терминальные цистерны ( по две цистерны на каждый саркомер)
- вместе с Т-трубочкой образуют триаду (две цистерны + одна трубочка)
Функция: 1. депонирует – откачивает кальций при расслаблении мышечного волокна
2. выделяет ионы кальция в саркоплазму при сокращении –
Регуляция - через кальциевые насосы , т.е. оба процесса АТФ- зависимые (трупное окоченение – проходит только после аутолиза клеток).
Трофический аппарат:
Включает:
1. Митохондрии
- расположены в виде цепочек под сарколеммой и между миофибриллами
2. включения а. углеводные - гликоген – гранулы (диаметром 20-30 нм)
- преимущественно около I - дисков до 1% массы волокна б. жировые - липидные капли
- по всему волокну в. пигментные - миоглобин
- железосодержащий кислородсвязывающий пигмент
- придает мышцам красный цвет
- напоминает гемоглобин эритроцитов
Гистофизиология скелетного мышечного волокна:
-нервный импульс соматической (произвольной) нервной системы
-волна деполяризации проходит по плазмолемме, по системе Т- трубочек внутрь волокна
-деполяризация мембран цистерн саркоплазматической сети
-увеличение проницаемости мембран цистерн и высвобождение ионов
Са
-активизация расщепления АТФ в митохондриях волокна
-активизация акто-миозинового комплекса и скольжение актиновых миофиломентов по отношению миозиновых
-укорочение саркомера, сокращение миофибрилл

8
-поперечные промежуточные филаменты передают усилие с мезофрагм и телофрагм миофибрилл на сарколемму волокна
-сокращение мышечного волокна, сокращение мышцы
Типы мышечных волокон:
1. красные
2. белые
Красные:
-небольшого диаметра
-высокое содержание миоглобина – красного цвета
-много митохондрий
-высокая активность СДГ – фермент аэробного окисления
-медленее сокращаются,
-медленно утомляются
Белые:
-имеют большой диаметр
-мало миоглобина
-мало митохондрий
-анаэробное окисление
-много гликогена
-быстро сокращаются,
-быстро утомляются
Соотношение красных и белых волокон у каждого человека генетически детерминированный признак – типирование мышечных волокон у спортсменов-бегунов (стайеры и спринтеры).
Миосателлиты:
-клетки плотно прилежат к сарколемме мышечного волокна
-с одним волокном контактирует несколько миосателлитов вытянутой формы
-одноядерная
-ядра мелкие, округлые, гетерохроматин – находятся в G1-периоде
- цитоплазмы очень мало, минимум органелл общего значения
-специальных органелл нет
Функция: камбиальные, резервные клетки, обеспечивают регенерацию
Мышца как орган:
1. мышечные волокна
2. миосателлиты

9 3. соединительнотканные прослойки
4. нервные окончания
5. сосуды
Соединительно-тканные прослойки
источник развития – мезенхима включает:
1. эндомизий -
- тонкая прослойка рыхлой соединительной ткани
- окружает каждое мышечное волокно
2. перимизий -
- окружает несколько мышечных волокон, за счет чего образует пучки
- толстая прослойка рыхлой соединительной ткани
3. эпимизий –
- плотная неоформленная соединительная ткань
- объединяет несколько мышечных пучков в мышцу
Иннервация:
соматическая нервная система.
В мышцу входят следующие виды нервных окончаний:
1. двигательные - образует на мышечном волокне «моторную бляшку» нервное окончание подходит к каждому волокну
2. чувствительные -
- нервные окончания расположены в перимизии
Регенерация:
За счет:
1. миосателлитов – клеточная регенерация
2. мышечные волокна – внутриклеточная (гипертрофия)

10