Файл: Блохин и Александров Зоология.pdf

Рис.214. Кровеносная система костистой рыбы:

1 — венозный синус; 2 — предсердие; 3 — желудочек; 4 — луковица аорты; 5 — брюшная аорта; 6 — жаберные сосуды; 7—левая сонная артерия; 8 — корни спинной аорты;

9 — левая подключичная артерия;

10 — спинная аорта; 11 — кишечная артерия; 12 — гонады; 13 — почка; 14— левая подвздошная артерия; 15— хвостовая артерия; 16 — хвостовая вена; 17— правая задняя кардинальная вена; 18— воротная вена печени; 19— печеночная вена; 20 — правый кювьеров проток; 21 — правая подключичная вена; 22— передняя кардинальная (яремная) вена

синус, из которого кровь поступает в предсердие; сокращаясь, предсердие проталкивает кровь в желудочек. От желудочка отходит брюшная аорта. У костистых рыб имеется луковица аорты, образованная гладкой мускулатурой — утолщенное основание аорты, а артериальный конус редуцирован. От брюшной аорты отходят четыре пары приносящих жаберных артерий, несу-

щих кровь к жабрам. Газообмен происходит в жаберных лепестках, где артерии распадаются на сеть капилляров. Кровь по капиллярам течет навстречу току воды (противоточная система), что усиливает газообмен. Окисленная в жабрах кровь поступает в парные выносящие жаберные артерии, которые впадают в парные корни спинной аоргы. Спереди корни аорты, отделив сонные артерии, соединяются, образуя головной круг, характерный для костных рыб. Сзади корни аорты сливаются и образуют спинную аорту, которая тянется под позвоночником, от нее отходят артерии к различным частям тела, а она переходит в хвостовую артерию.

От переднего конца тела венозная кровь собирается в парные передние кардинальные вены. Из хвостового отдела венозная кровь собирается в непарную хвостовую вену, которая, войдя в полость тела, разделяется на парные задние кардинальные вены; одна из них, проходя через левую почку, образует воротную систему. Передние и задние кардинальные вены, сливаясь, образуют два юовьерова протока, которые впадают в венозный синус. От желудка, селезенки, кишечника венозная кровь собирается в непарную подкишечную вену, входящую в печень; там эта вена распадается на сеть капилляров, образуя воротную систему

324

печени. Капилляры, сливаясь, образуют короткую печеночную вену, впадающую в венозный синус. Объем крови у рыб по сравнению с ее объемом у наземных позвоночных невелик. У карпа, например, он составляет около 2,0 % массы тела. Эритроциты рыб имеют овальную форму и содержат ядра. Сердце рыб сокращается сравнительно редко — 20—30 раз в 1 мин. С повышением температуры среды частота сокращений сердца увеличивается. У рыб, находящихся в зимнем оцепенении, частота сокращения падает до одного-двух в 1 мин. Кроветворными органами у рыб являются главным образом селезенка и передний отдел почек.

Органы выделения у зародышей рыб представлены сначала головными почками, которые в процессе развития заменяются лентовидными туловищными (мезонефрическими) почками, расположенными вдоль спинной части почти всей полости тела по бокам от позвоночника. Мочеточниками служат вольфовы каналы. Мочеточники в конце сливаются в единый проток, который открывается в мочевой пузырь или наружу. Конечным продуктом обмена у большинства костных рыб служит аммиак. Почки выполняют осморегуляторную функцию и участвуют в поддержании кислот- но-щелочного равновесия. В выделении участвуют также жабры и кожа.

Органы размножения отличаются от органов размножения хрящевых рыб. Половые железы (яичники и семенники) парные (у окуня яичник непарный). У костистых рыб яйца выводятся образующимися яйцеводами, а мюллеровы каналы редуцируются. Яйцеводы одним концом срастаются с яичником, а другим открываются половым отверстием наружу. У некоторых представителей лососевых яйца выпадают из яичников в полость тела, а оттуда выходят наружу через особые половые поры на брюхе. Оплодотворение чаще наружное, у немногих видов — внутреннее. Икра (яйцеклетки) рыб мелкая, размером до нескольких миллиметров, покрытая студенистой оболочкой. Плодовитость рыб очень высокая. Большинство костных рыб раздельнополы, хотя среди них имеются и гермафродиты, например некоторые окунеобразные (Labroides).

Развитие у большинства рыб протекает с метаморфозом (рис. 215). В этом случае из икринок выходят личинки, отличающиеся от взрослых особей рядом признаков. Сначала они питаются желтком, сохранившимся в желточном мешке, а позднее переходят на активное питание. У некоторых рыб личинки имеют наружные жабры, позднее исчезающие.

Экология рыб. Рыбы обитают в самых разнообразных водоемах. Большое влияние на условия жизни в воде оказывают географическое положение водоема, его площадь и водосборный бассейн, различные природные и хозяйственные факторы. Исключительное значение для жизни водных животных имеют такие характеристики их среды обитания, как течения и перемешивание, вызываемые различными причинами. Водная среда отличается значительной плотностью, с чем связаны особенности морфологии, физиологии и поведения рыб. Для большинства рыб характерна обтекаемая форма тела; это уменьшает сопротивление воды и облегчает их перемещение. У хороших пловцов, обитателей толщи воды, тело торпедообразное (скумбрия, лосось, тунец). Рыбы, не совершающие больших перемещений (лещ,

325

Рис. 215. Развитие окуня:

а — икринка; 6 — зародыш; в — личинка с остатками желточного пузыря

сазан, карась) часто имеют высокое, сжатое с боков тело. У донных рыб (морской черт, скат) тело сжато в дорсовентральном направлении, что обеспечивает больший контакт с дном, где находится пища. Плоская форма тела характерна для камбалы, но у камбалы тело сильно сжато с боков, так что функциональной брюшной стороной является боковая (рис. 216). Можно еще отметить змеевидную, лентовидную, шаровидную и другие формы тела у рыб.

Рис. 216. Развитие камбалы:

а, б — мальки камбалы (имеют обычную для рыб форму тела); в — более взрослая рыбка (тело сплющено, но глаза расположены симметрично); г — еще более взрослая камбала (глаза

смещаются на одну сторону); д — камбала, закончившая развитие

глубины выполняют грудные и брюшные плавники. Кожа рыб покрыта слизью, что уменьшает трение тела о воду и турбулентные завихрения. Скорость движения рыбы зависит от ее размеров, состояния, температуры среды и других факторов. Наибольшие скорости способны развивать тунцы, парусники, меч-рыбы; лосось плавает со скоростью около 5 м/с, голубая акула — 10 м/с, тунец — 20 м/с. Некоторые рыбы приспособились к своеобразному полету над водой (летучие рыбы).

Вода имеет особые свойства, обусловливающие неоднородность среды обитания рыб в различных водоемах. Вода относительно мало прозрачна, поэтому днем свет проникает только в верхние слои; чем глубже, тем становится темнее, а в океанских и морских глубинах царит полный мрак. Вода обладает большой теплоемкостью, но малой теплопроводностью. Верхние слои в водоеме могут хорошо прогреваться, в умеренных широтах это происходит летом. С увеличением глубины температура воды понижается, а на больших глубинах колебания температуры минимальны. Зимой в малых водоемах создается обратная слоистость — от 0 "С у ледового покрова до 4 °С в глубине. Рыбы являются пойкилотермными животными, т. е. животными с непостоянной температурой тела, зависящей от температуры окружающей среды. Их активность напрямую зависит от температуры воды. В воде содержится меньше кислорода (примерно в 30 раз), чем содержится его в том же объеме воздуха. Диффузия кислорода, поступающего главным образом из атмосферы, происходит в воде крайне медленно, что определяет понижение его концентрации от поверхности в глубину (как летом, так и зимой). Рыбы могут обитать в водоемах с различным содержанием кислорода. У рыб (карп, карась, линь и др.), живущих в водоемах, бедных кислородом или с резкими колебаниями его концентрации, гемоглобин крови способен поглощать кислород даже при малом его количестве, тогда как у рыб (форель, сиг и др.), обитающих в воде, постоянно насыщенной кислородом, гемоглобин может связывать кислород только при значительном его количестве. По потребности в кислороде рыб можно разделить на четыре группы: требующие кислорода до 11 см3/л — форель, гольян; до 7 см3/л — голавль, пескарь; до 4 см3/л — плотва, окунь; менее 3 см /л и живущие даже при 1 см Ул — линь, карась. Как в морских, так и в пресных водах рыбы образуют более или менее обособленные группы, связанные с определенным местом обитания. При всем разнообразии условий в водной среде рыб можно разделить на несколько экологических групп:

1) морские — рыбы, постоянно живущие в морских водоемах (макрель, луна-рыба);

2)пресноводные — рыбы, всю жизнь проводящие в пресных водоемах, таких как озера, пруды, реки (жерех, щука);

3)проходные — рыбы, совершающие протяженные нерестовые миграции из морских водоемов в пресные, или наоборот. Рыб, обитающих в море, но для размножения поднимающихся в реки, называют анадромными (лососевые, осетровые); рыб, живущих в пресных водоемах, но для нереста уходящих в море, — катадромными (угорь);

327

4) существуют также полупроходные рыбы; это рыбы, обитающие в пресных или морских водоемах, но способные жить в эстуариях рек (плотва, речная камбала).

Различаются рыбы и по характеру распределения в водоеме:

1) обитающие в толще воды, — пелагические, или нектонные. Это достаточно многочисленная группа рыб, которые прекрасно плавают и зачастую совершают продолжительные миграции. Одни из них питаются планктоном; это толстолобик, китовая акула, являющиеся мирными кочевниками-пастбищниками; другие поедают рыб — акула, судак; это активные охотники; третьи ловят насекомых, упавших в воду и обитают в поверхностных водах. У большинства пелагических рыб окраска сверху, как правило, темная, а снизу светлая, серебристая;

2)обитающие на дне водоемов — донные, или бентосные, (в морях — скаты, камбалы, бычки, в пресных водах — карп, карась, сом, линь, стерлядь и др.). Они характеризуются меньшей подвижностью; это и мирные бентосоеды, и хищники. Одни из них плавают у дна, питаясь преимущественно донными животными, другие лежат на дне — тело у них зачастую сильно уплощено, и верхняя сторона имеет покровительственную окраску — под цвет грунта;

3)обитающие в прибрежной зоне — литоральные. Эта группа рыб характерна для морей и океанов. Многие их них являются донными и придонными рыбами. Это обычно плохие пловцы, не совершающие дальних перемещений, бентософаги, или хищники. Из морских рыб

кним относятся различные бычки, морские собачки и многие другие рыбы. Некоторые из них имеют особые приспособления, чтобы удерживаться на грунте во время прибоя, прилива или отлива.

Рыб, обитающих в реках, особенно в крупных, можно разделить на пять четко различающихся групп. Виды, обитающие в горной части реки — форель, гольян; обитающие в предгорной части — хариус, елец; в равнинной части — голавль, сом; в нижнем течении — язь, красноперка; обитающие в устье, эстуарии — лещ, бычки.

Многие рыбы ведут оседлый образ жизни и перемещаются на незначительные расстояния; есть виды, кочующие постоянно (в разных направлениях или по определенному маршруту), а также совершающие разовые протяженные, в основном сезонные миграции. Большое число рыб перед нерестом совершают более или менее далекие миграции: из озер в реки, из глубин на мелководье, из низовьев в верховья рек и т. п. Проходные виды мигрируют из морей в реки или, что реже, из рек в моря. Морские рыбы совершают далекие путешествия с мест кормежки к местам икрометания. Различают нерестовые миграции, кормовые, зимовальные, а также суточные и сезонные.

Половозрелыми рыбы становятся в различном возрасте: гуппи — в 3—4 мес, хамса мечет икру впервые в,годовалом возрасте, большинство карповых и окуневых рыб — в возрасте 3—4 лет, осетры и севрюги — на 10— 12-м, а белуги на 14— 17-м и даже на 20-м году жизни. По времени нереста можно выделить рыб, нерестящихся весной и ранним летом — сомовые, карповые; осенью и зимой — сиговые, тресковые; не имеющих

328