Файл: Блохин и Александров Зоология.pdf

плечевое и пояснично-кресщо- пое сплетения, иннервирующие передние и задние конечности.

Органы чувств у амфибий получили в процессе эволюции прогрессивное развитие. Зрение в воздушной среде играет более важную роль, поэтому у земноводных произошли изменения в строении глаз. Образовались подвижные веки и мигательная перепонка, защищающие и увлажняющие глаза. Роговица глаза стала выпуклой, хрусталик приобрел линзовидную форму. Аккомодация происходит за счет перемещения хрусталика. Зрение устроено так, что земноводные реагируют на движение. В связи с тем что воздушная среда хуже проводит звуковые волны, органы слуха земноводных представлены как внутренним, так

исредним ухом (барабанной полостью) со слуховой косточкой — стременем. Среднее ухо снаружи ограничено от внешней среды барабанной перепонкой и сообщается с глоткой каналом (евстахиевой трубой), что позволяет уравновешивать давление воздуха в нем с давлением воздуха во внешней среде. Полость среднего уха гомологична брызгальцу рыб. Органы обоняния — ноздри — сквозные (внутренние ноздри — хоаны)

ислужат также для дыхания. У личинок и постоянно живущих в воде земноводных сохранились характерные для рыб органы боковой линии.

Органы пищеварения. Широкий рот ведет в обширную ротоглоточную полость (рис. 228): у многих земноводных на челюстях, а обычно также на нёбе, расположены мелкие зубы, помогающие удерживать добычу. В ротоглоточную полость открываются внутренние ноздри — хоаны, в глотку — евстахиевы трубы. На дне ротовой полости имеется

347

Рис. 228. Ротовая полость лягушки:

1 — зубы; 2 — язык; 3 — сошник с сошниковыми зубами; 4 — хоаны; 5— просвечивающее глазное яблоко; 6— отверстие евстахиевой трубы; 7 — гортань; 8 — отверстие резонатора

язык различной формы; у многих бесхвостых он прикреплен к передней части нижней челюсти и может выбрасываться изо рта; животные пользуются этим для ловли насекомых. При отсутствии такого языка пища захватыва-

ется челюстями, при проглатывании добычи используются еще и глаза. Так, лягушка сокращением мышц втягивает глаза в глубь ротовой полости, проталкивая пищу в пищевод, которая поступает далее в мешкообразный, слабо выраженный желудок. У земноводных имеются слюнные железы, которые смачивают пищевой ком и способствуют его лучшему прохождению по пищеводу. Из желудка пища поступает в сравнительно короткий кишечник, который разделен на отделы (тонкий, средний и толстый). От желудка отходит двенадцатиперстная кишка, куда впадают протоки печени (по ним поступает желчь) и поджелудочной железы. Пищеварительная система заканчивается клоакой, куда открываются также мочеточники, канал мочевого пузыря и половые протоки (рис. 229).

Органы дыхания изменяются с возрастом животного. Личинки земноводных дышат наружными или внутренними жабрами. У взрослых амфибий развиваются легкие, хотя у некоторых хвостатых амфибий жабры сохраняются пожизненно. Легкие просто устроены и имеют вид тонкостенных эластичных мешков, иногда со складками на внутренней поверхности (см. рис. 222). Отношение поверхности легких к поверхности тела равно примерно 2:3. Поскольку земноводные не имеют грудной клетки, воздух в легкие поступает путем накачивания, при этом дно ротовой полости выступает как поршень насоса. При опускании дна ротовой полости воздух втягивается в нее через ноздри, затем ноздри закрываются, а дно ротовой полости, поднимаясь, проталкивает воздух в легкие. Выдох осуществляется за счет изменения объема внутренней полости земноводных и спадания легких. В дополнение к легочному большую роль играет кожное дыхание: именно через кожу выделяется до 80 % диоксида углерода и поступает до 50 % кислорода. Кожное дыхание является приспособлением для обитания в воде; во время спячки, которая у многих амфибий проходит в водоемах, эти животные также пользуются кожным дыханием. При нырянии легкие земноводных играют роль, сходную с ролью плавательного пузыря рыб.

Кровеносная система. Поскольку амфибии дышат легкими, у них имеется два круга кровообращения (рис. 230). Сердце у амфибий трехкамерное, оно состоит из двух предсердий и желудочка. Левое предсердие принимает кровь из легких, а правое — венозную кровь со всего тела, а также артериальную, идущую от кожи. Предсердия проталкивают кровь в желудочек через общее отверстие с клапанами. В желудочке

348

Рис. 229. Внутреннее строение лягушки:

а — вскрытый самец: 1 — желудок; 2 — кишка; 3 — печень; 4 — желчный пузырь; 5 — поджелудочная железа; 6—легкие; 7—желудочек сердца; 8 — предсердие; 9 — кровеносные сосуды, отходящие от сердца; 10— семенник; 11 — селезенка; 12— мочевой пузырь; б — органы размножения и выделения самки: 1 — яичники; 2—яйцеводы; 3 — почка; 4— мочеточники; 5 — мочевой пузырь; 6— клоака

имеются карманы, которые не дают крови полностью смешиваться. От правой части желудочка отходит артериальный конус, за которым следует короткая брюшная аорта. У бесхвостых амфибий аорта делится на три пары симметрично отходящих сосудов, это видоизмененные (три из четырех) жаберные артерии рыб — предков амфибий. Первая пара — сонные артерии, несут кровь к голове. Вторая пара — дуги аорты, огибая сердце, сливаются в спинную аорту, от которой отходят артерии, несущие кровь к разным органам и участкам тела. Третья пара — легочные артерии, по ним кровь течет в легкие. По пути к легким от легочных артерий ответвляются большие кожные артерии, направляющиеся в кожу, где они разветвляются на множество капилляров, обусловливая кожное дыхание, имеющее у амфибий большое значение. В артериальном конусе имеется клапан, который смещается при сокращении желудочка и возрастании давления, открывая последовательно легочные артерии, дуги аорты и в последнюю очередь сонные артерии. Артериальный конус отходит от правой части желудочка, поэтому вначале в конус поступает кровь с наименьшим содержанием кислорода (в ле-

349

Рис. 230. Кровеносная система лягушки:

а — артериальная; б— венозная; 7 — желудочек; 2— правое предсердие; 3—левое предсердие-; 4— артериальный конус; 5—7— ветви сонных артерий; 8—дуги аорты; 9— подключичная артерия; 10—легочная артерия; 11 — большая кожная артерия; 12— спинная аорта; 13— печень; 14— желудочная артерия; 75 — кишечная артерия; 16— почечная артерия; 17— почки; 18 — семенник; 19— подвздошные артерии; 20—бедренная вена; 21 — седалищная вена; 22— подвздошная вена; 23 — брюшная вена; 24 — воротная вена печени; 25 — печеночная вена; 26 яичник; 27— почка; 28—задняя полая вена; 29— большая кожная вена; 30—подключичная вена; 31,32 — яремные вены; 33 — передняя полая вена; 34 — легкое; 35—легочные вены

точные артерии и далее к легким) и в последнюю очередь — с наиболь шим (в сонные артерии и далее к голове).

Венозная кровь от задней части тела частично проходит в почки, где почечные вены распадаются на капилляры, образуя воротную систему почек. Вены, выходящие из почек, образуют непарную заднюю (нижнюю) полую вену. Другая часть крови от заднего отдела тела течет по двум сосудам, которые, сливаясь, образуют брюшную вену. Она, минуя почки, направляется в печень, где участвует в образовании воротной системы печени. По выходе из печени печеночные вены впадают в заднюю полую вену, а она — в венозный синус сердца. В венозный синус впадает и передняя полая вена, собирающая кровь от головы, передн и х конечностей и кожи. Из венозного синуса кровь изливается в правое предсердие. Органы выделения у взрослых амфибий представлены туловищными почками (см. рис. 229). От почек отходит пара мочеточни ков. Выводимая ими моча сначала попадает в клоаку, оттуда — в мочевой пузырь. При сокращении мочевого пузыря моча вновь оказывается в клоаке, а из нее выделяется наружу. У зародышей амфибий функционируют головные почки.

350

Органы размножения. Все земноводные раздельнополы (см. рис. 229). У самцов имеется два семенника бобовидной формы, расположенные в Полости тела около почек. Семявыносящие канальцы, пройдя через почку, впадают в мочеточник, представленный вольфовым каналом, который служит для выведения мочи и семени. У самок большие парные яичники лежат в полости тела. Созревшие яйца выходят в полость тела, откуда попадают в воронкообразные начальные отделы яйцеводов. Проходя по яйцеводам, икринки покрываются прозрачной толстой слизистой оболочкой. Яйцеводы открываются в клоаку.

Развитие у земноводных проходит со сложным метаморфозом (рис. 2 31). Из икринок выходят личинки, отличающиеся как по строению, так и но образу жизни от взрослых особей. Личинки земноводных — настоящие йодные животные. Обитая в водной среде, они дышат жабрами. Жабры у личинок хвостатых амфибий наружные ветвистые; у личинок бесхво- стых амфибий жабры сначала наружные, но вскоре становятся внутренними вследствие обрастания их складками кожи. Кровеносная система личинок амфибий сходна с таковой рыб и имеет только один круг кровообращения. Как и у большинства рыб, у личинок амфибий имеются органы боковой линии. Передвигаются личинки в основном за счет движения уплощенного хвоста, отороченного плавником.

В процессе превращения личинки во взрослое земноводное у нее происходят глубокие изменения большинства органов. Появляются парные пятипалые конечности, у бесхвостых амфибий редуцируется

Рис. 231. Развитие лягушки:

а — икра; б — зародыш внутри оболочки; в, г — головастики с наружными жабрами; D — головастик с внутренними жабрами; е, ж — головастики с конечностями; з — лягушонок с остатками хвоста

351

хвост. Жаберное дыхание заменяется легочным; жабры обычно исчезают. Вместо одного круга кровообращения развиваются два — большой и малый. При этом первая пара жаберных артерий превращается в сонные артерии, вторая пара становится дугами аорты, третья в той или иной степени редуцируется, а четвертая преобразуется в легочные артерии. У мексиканской амфибии амбистомы наблюдается неотения — способность размножаться на стадии личинки, т. е. достигать половой зрелости при сохранении личиночных черт строения. Личинок амбистом называют аксолотлями.

Экология и хозяйственное значение земноводных. Места обитания земноводных разнообразны, но большинство видов придерживается влажных мест, а некоторые проводят в воде всю жизнь, не выходя на сушу. Тропические земноводные червяги ведут подземный образ жизни. Своеобразная амфибия балканский протей обитает в подземных водоемах; глаза у него редуцированы, а кожа лишена пигмента. Земноводные относятся к группе холоднокровных (пойкилотермных) животных, т. е. температура их тела непостоянна и зависит от температуры окружающей среды. Уже при 10 °С их движения становятся вялыми, а при 5—7 °С они обычно впадают в оцепенение. Зимой в условиях умеренного и холодного климата жизнедеятельность амфибий почти зами - рает. Лягушки зимуют обычно на дне водоемов, а тритоны — на суше в норах, во мху, под камнями.

Размножаются земноводные в большинстве случаев весной. Самки лягушек, жаб и многих других бесхвостых земноводных выметывают икру в воду, где ее оплодотворяют самцы, поливая семенем. У хвостатых амфибий наблюдается своеобразное внутреннее оплодотворение. Так, самец тритона откладывает на водные растения комочки семени в слизистых мешочках — сперматофорах. Самка захватывает спермато фор клоакой, и оплодотворение происходит в половых путях самки.

Плодовитость земноводных колеблется в широких пределах. Обыч ная травяная лягушка выметывает весной 1 —4 тыс., а зеленая лягушка — 5— 10 тыс. икринок. Развитие головастиков травяной лягушки в икринке длится в зависимости от температуры воды от 8 до 28 дней. Превращс ние головастика в лягушонка происходит обычно в конце лета.

Большинство земноводных, отложив икру в воду и оплодотворив ее, не проявляют о ней заботы. Но некоторые виды заботятся о своем по томстве. Так, например, самец обыкновенной жабы-повитухи (Alytes obstetricans), широко распространенной в Европе, наматывает шнуры оплодотворенной икры на задние ноги, а когда подходит пора появиться головастикам, он спускается в водоем, где головастики и вылупляются

У самки суринамской пипы (Pipapipa) ко времени выметывания ик ры кожа на спине сильно утолщается и размягчается. После выметыва ния и оплодотворения икринки попадают на спину самки. В этом по могает и самец, укладывая икру и брюшком вдавливая ее в разбухшую кожу, где и происходит развитие молодняка.

Питаются земноводные мелкими беспозвоночными животными, и первую очередь насекомыми. Они поедают много вредителей культур

352