Файл: Блохин и Александров Зоология.pdf

ных растений, принося тем самым большую пользу растениеводству. Подсчитано, что одна травяная лягушка (Rana temporaria) за лето может съесть около 1200 насекомых — вредителей сельскохозяйственных растений. Еще более полезны жабы, поскольку они охотятся ночью и поедают массу ночных насекомых и слизней, малодоступных для птиц. В Западной Европе жаб часто выпускают в оранжереи и парники для истребления вредителей. Тритоны полезны тем, что поедают личинок комаров.

СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ЗЕМНОВОДНЫХ. Класс Amphibia делится на три отряда: Хвостатые амфибии (Caudata, или Urodela), Бесхвостые амфибии (Алига), Безногие амфибии (Apoda).

Отряд Хвостатые амфибии (Caudata). Наиболее древняя группа земноводных, представленная в современной фауне саламандрами, углозубами, протеями и др. (рис. 232). Тело у хвостатых амфибий удлиненное, вальковатое. Хвост сохраняется всю жизнь. Передние и задние конечности примерно одинаковой длины, поэтому хвостатые амфибии либо ползают, либо медленно ходят. От водных предков у хвостатых амфибий сохранились кардинальные вены. Некоторые формы сохраняют жабры всю жизнь. Оплодотворение внутреннее.

В нашей стране из хвостатых амфибий широко распространены тритоны (Triturus). Наиболее часто встречаются крупный гребенчатый тритон (у них самцы черные с оранжевым брюхом) и более мелкий обыкновенный тритон (Т. vulgaris).

Весной тритоны живут в воде, где и размножаются, а зиму проводят на суше в состоянии оцепенения. В Карпатах можно встретить довольно крупную огненную саламандру (Salamandra salamandra), которую легко узнать по черной окраске с оранжевыми или желтыми пятнами. Гигантская японская саламандра достигает в длину 1,5 м. К семейству протеев (Proteidae) относится балканский протей, живущий в водоемах пещер и сохраняющий жабры всю жизнь. Его кожа не содержит пигмента, а глаза рудиментарны, так как животное живет в темноте. В лабораториях для проведения физиологических опытов разводят личинок американских амбистом, именуемых аксолотлями. Эти животные, как и все хвостатые амфибии, обладают замечательной способностью восстанавливать утраченные части тела.

Отряд Бесхвостые амфибии (Anura). К этому отряду относятся лягушки, жабы, квакши (см. рис. 232). Для них характерно короткое, широкое тело. Хвост у взрослых особей отсутствует. Задние ноги значительно длиннее передних, что определяет движение скачками. Оплодотворение наружное. У лягушек (сем. Ranidae) кожа гладкая, слизистая. Во рту есть зубы. Преимущественно дневные и сумеречные животные. У жаб (сем. Bufonidae) кожа сухая, бугристая, во рту зубов нет, задние ноги относительно короткие. Квакши (сем. Hylidae) отличаются небольшими размерами, тонким стройным телом и лапами с присосками на концах пальцев. Присоски облегчают передвижение по деревьям, где квакши охотятся за насекомыми. Окраска квакш обычно ярко-зе- леная, может меняться в зависимости от окружающего фона.

Рис. 232. Амфибии:

1 — кольчатая червяга; 2—рыбозмей; 3—личинка рыбозмея; 4— гигантская саламандра; 5 — амфиума; 6 — амбистома; 7— аксолотль (личинка амбистомы); <?— огненная саламандра; 9— гребенчатый тритон (самец); 10— гребенчатый тритон (самка); 11 — личинка тритона; 12 — протей; 13 — сирен; 14 — шпорцевая лягушка; 15 — пипа; 16 — спинные ячейки пипы; 17 — передние лапы пипы; 18 — жерлянка; 19 — повитуха (самец с намотанной на ногах икрой); 20— плечевой пояс жерлянки; .2/ —чесночница; 22— задние лапы чесночницы; 23 — головастик чесночницы; 24 — икра чесночницы; 25 — серая жаба; 26— задняя лапа серой жабы; 27— задняя лапа зеленой жабы; 28— икра жабы; 29 — квакша; 30 — задняя нога квакши; 31 — гнездо квакши кузнеца; 32 — гнездо квакши филомедузы; 33 — сумчатая квакша; 34—рогатка; 35—ринодерма; 36 — бурая лягушка; 37— плечевой пояс лягушки; 38 — остромордая лягушка; 39 — зеленая лягушка; 40 — икра зеленой лягушки; 41 — головастик лягушки; 42 — летающая лягушка

Отряд Безногие амфибии (Apoda). К этому отряду принадлежат тропические земноводные, ведущие подземный образ жизни (червяги, рыбозмеи). Имеют длинное, цилиндрическое тело с коротким хвостом (см. рис. 232). В связи с роющим образом жизни ноги и глаза у них подверглись редукции. Оплодотворение внутреннее. Питаются почвенны- ми беспозвоночными животными.

ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЗЕМНОВОДНЫХ

Изучение земноводных представляет интерес для выяснения эволюции позвоночных животных, перехода их из водной среды на сушу. П ри переходе, хотя и частичном, к наземному существованию у древних земноводных сохранился ряд признаков рыбообразных предков, но вместе с тем появились новые приспособления: из парных плавников образовались пятипалые конечности, жаберное дыхание у взрослых заменилось легочным, произошли и другие глубочайшие изменения.

Амфибии произошли от одной из ветвей кистеперых рыб. Древнейшие амфибии появились уже в девонский период. Они были тогда в ос- I ювном водными животными, по-видимому, лишь ненадолго покидавшими водоемы. Об этом свидетельствует, например, то, что у них были органы боковой линии. Самые ранние амфибии — ихтиостегиды (Ichthyostegidae). В карбоне возникает несколько ветвей амфибий, в том числе и предки современных. Хвостатые и безногие, по-видимому, берут начало от лепоспондилий (Lepospondyli), а бесхвостые — от лабиринтодонтов (Labyrinthodontia). Эту группу амфибий иногда называют стегоцефалами. От современных амфибий они отличались, в частности, щитом из накладных костей на черепе. Расцвет амфибий приходился на каменноугольный период, позже большинство видов вымерло.

КЛАСС ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ, ИЛИ РЕПТИЛИИ (Reptilia)

Все основные черты высших наземных позвоночных наглядно выражены у пресмыкающихся.

Пресмыкающиеся относятся к высшим позвоночным, или настоящим наземным позвоночным животным, часть из которых вторично перешла к водному образу жизни. Рептилии представляют наиболее пизкоорганизованных высших позвоночных из группы Amniota. Способность к терморегуляции у них невелика, и температура тела непостоянна, это все еще пойкилотермные животные. Во время бодрствования температура может колебаться в значительных пределах, например у некоторых ящериц от 14 до 32 °С.

Ряд черт характеризует пресмыкающихся как типичных наземных животных. В связи с сухопутным образом жизни тело их расчленено на отделы в большей мере, чем у амфибий и рыб. Шея хорошо выражена. Конечности пятипалые, но у некоторых они частично или полностью атрофировались. Кожа сухая, с сильным ороговением эпидермиса.

Рис. 233. Образование зародышевых оболочек у амниот:

а — начало формирования зародышевых оболочек; б— зародышевые оболочки у рептилий и птиц; в — то же у млекопитающих; / — зародыш; 2 — внутризародышевая полость;

3 — амнион; 4 — сероза; 5 —аллантоис; 6— желточный мешок; 7— плацента; 8— эктодерма; 9 — мезодерма; 10 — энтодерма

Поверхность тела покрыта обычно роговыми чешуями или щитками. Череп сочленяется с позвоночником одним мыщелком. Позвонки туловища несут ребра, которые составляют грудную клетку. Полушария переднего мозга хорошо развиты, в их крыше имеется серое мозговое вещество, образующее зачатки коры мозга. В течение всей жизни дышат легкими; вдох и выдох производятся путем расширения и сжатия грудной клетки. Сердце у большинства видов трехкамерное, но с неполной перегородкой в желудочке. Артериального конуса нет, три артерии отходят непосредственно от желудочка. Органами выделения у взрослых служат тазовые почки. Оплодотворение внутреннее. У эмбрионов развиваются оболочки амнион и аллантоис (рис. 233).

По сравнению с земноводными пресмыкающиеся более многочисленный и разнообразный класс. Число видов современных пресмыкающихся превышает 6500. Ныне живущих объединяют в четыре отряда, которые составляют три подкласса.

Класс Пресмыкающиеся (Reptilia) Подкласс Анапсиды (Anapsida)

Отряд Черепахи (Testudines) Подкласс Лепидозавры (Lepidosauria)

Отряд Клювоголовые (Rhynchocephalia) Отряд Чешуйчатые (Squamata)

Подотряд Ящерицы (Lacertilia) Подотряд Змеи (Serpentes)

Подкласс Архозавры (Archosauria) Отряд Крокодилы (Crocodylia)

В географическом отношении рептилии распространены гораздо шире, чем амфибии. Максимальное число ввдов обитает в тропиках и субтропиках, но рептилии не избегают пустынь и даже там весьма многочисленны.

Строение и жизненные отправления. Внешний вид. Рептилии живут в разнообразных условиях, и поэтому их внешний вид и форма тела так-

356

же довольно разнообразны. Наиболее характерны следующие три типа внешнего строения (рис. 234):

1) ящерицеобразный тип свойствен большинству рептилий. Выражены все отделы тела. Конечности хорошо развиты. Хвост, как правимо, длинный и у некоторых видов цепкий. Сюда относятся ящерицы, хамелеоны, крокодилы и клювоголовые;

2)змееобразный тип характеризуется цилиндрическим телом, отсутствием конечностей и обособленной шеи. Туловищный и хвостовой отделы переходят друг в друга постепенно. К этому типу относятся змеи

ибезногие ящерицы. Между первым и вторым типами есть переходные формы: амфисбены имеют рудименты только передних конечностей, а удавы имеют зачаточные наружные задние конечности;

3)черепахообразный тип характеризуется более или менее уплощенным телом, заключенным между спинным (карапакс) и брюшным (I шастрон) костными щитами. Конечности часто укороченные, у сухопутных форм столбчатообразные, у морских — ластообразные. Шея длинная и подвижная. К этому типу относятся черепахи.

Рис. 234. Представители разных отрядов пресмыкающихся:

ii — гаттерия; б — желтопузик (безногая ящерица); в — гадюка; г — хамелеон; д — степная

черепаха; е — нильский крокодил

357

Рис. 235. Продольный разрез кожи ящерицы:

/ — эпидермис; 2—дерма; 3 — роговой слой эпидермиса; 4— пигментные клетки в мальпигиевом слое эпидермиса; 5 — костные образования в дерме

У рептилий нередок лазательный тип конечностей, который хорошо выражен у хамелеонов. У гекконов, лазающих по гладкой поверхности камней, пальцы несут на концах своеобразные присоски. У летающих драконов на боках тела между передними и задними конечностями расположена кожистая складка, в формировании которой участвуют и ребра; эта складка используется для планирования при прыжках.

Размеры рептилий колеблются от нескольких сантиметров до 11 м (анаконда, сетчатый питон). Окраска варьирует, часто с рисунком из пятен и полос. Нередко она носит покровительственный характер.

Многие пресмыкающиеся полезны, поскольку истребляют насекомых, моллюсков, грызунов — паразитов и вредителей. Некоторые из них дают ценные шкуры и съедобное мясо (крокодилы, черепахи, ящерицы, змеи). Яд змей используют в медицине. Некоторые ядовитые змеи опасны для человека.

Покровы пресмыкающихся существенно отличаются от кожных покровов амфибий и имеют черты приспособления к жизни в воздушной среде (рис. 235). У большинства пресмыкающихся кожа покрыта роговыми чешуями, бугорками или щитками, это защита от иссушения, механических повреждений, от проникновения микроорганизмов, ядовитых веществ. Поверхность ее сухая, кожные железы отсутствуют (кроме некоторых желез особого назначения). Верхний слой эпидермиса сильно ороговевает и постоянно слущивается. Его регенерация (восстановление) обеспечивается деятельностью нижнего живого слоя эпидермиса. Характерны периодические линьки. У некоторых видов под роговыми чешуйками залегают костные бляшки, развивающиеся как кожные окостенения в дерме. Кожа рептилий в отличие от кожи амфибий плотно прилегает к телу и не образует столь характерных (как у лягушек) подкожных лимфатических мешков. У ящериц по внутреннему краю бедер имеется ряд отверстий — бедренных пор, из которых в период размножения выделяется вязкая нитевидная масса, но значение этихпор пока неизвестно. Немногочисленные кожные железы развиты у молодых крокодилов, есть они и у взрослых животных. Расположены эти железы на спине, на нижней челюсти и в области клоаки. Относительно хорошо кожные железы развиты у некоторых черепах. Зачатки кожных желез имеются у змей.

358

Скелет пресмыкающихся почти полностью образован костными элементами (рис. 236). Череп состоит как из окостеневших хрящей черепа эмбриона, так и из большого числа кожных костей, формирующих крышу, бока и дно черепа, длинные челюсти.

Позвоночный столб включает пять отделов — шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой. Позвонки процельные, у низших форм тела позвонков амфицельные. Шея длинная, в шейном отделе восемь позвонков. Первый шейный позвонок (атлас, или атлант) представляет собой костное кольцо, разделенное связкой на нижнюю и верхнюю половины. Верхнее отверстие служит для соединения головного мозга со спинным, в нижнее отверстие заходит зубовидный отросток второго шейного позвонка (эпистрофея), который служит осью вращения головы. Таким образом, атлант, вращаясь вокруг зубовидного отростка эпистрофея, обеспечивает значительную подвижность головы; значительная подвижность обеспечивается также за счет соединения черепа с помощью одного мышелка. Наличие двух первых шейных позвонков — атланта и эпистрофея — характерно для всех тетрапод.

Грудные позвонки пресмыкающихся несут по паре хорошо развитых ребер, но только ребра пяти первых позвонков присоединены к грудине, образуя грудную клетку. Грудина хрящевая. Полной грудной клетки и грудины нет у змей. Ребра задних грудных позвонков не соединяются с грудиной. Крестцовых позвонков два, к их поперечным отросткам причленяется таз. Хвостовой отдел состоит из нескольких десятков позвонков.

Конечности и их пояса более мощные и более прочно укреплены, а плечевой пояс в связи с наличием грудной клетки связан с осевым скелетом, а не лежит свободно, как у амфибий.

Скелет свободных конечностей не имеет существенных особенностей. Строение его соответствует общему плану строения пятипалой конечности.

Рис. 236. Скелет ящерицы:

/ — ключица; 2—лопатка; 3 — плечевая кость; -/—лучевая кость; 5 —локтевая кость; 6— запястье; 7—пясть; 8— фаланги пальцев; 9—ребра; 10— таз; 11 — бедренная кость; 12 — большая берцовая кость; 13 — малая берцовая кость; 14 — предплюсна; 15 — плюсна; 16— фаланги пальцев; 17— позвоночник; 18— череп

359