Файл: Блохин и Александров Зоология.pdf

же

Рис. 221. Кистеперые и двоякодышащие рыбы: а — латимерия; б — неоцератод

цию легких. У кистеперых (ископаемых) и двоякодышащих (кроме рогозуба) плавательный пузырь — легкое — парный. Он снабжается кровью по ответвлению последней (пятой) выносящей жаберной артерии и в течение всей жизни сохраняет связь с пищеводом, открываясь на его брюшной стороне щелевидным отверстием, снабженным замыкающим мускулом; у глубоководной латимерии легкие сохраняются в виде рудимента. Стенки легких ячеистые, что увеличивает их внутреннюю поверхность. Они функционируют как добавочные органы дыхания, а у зарывшихся в грунт при засухе протоптеров и лепидосиренов — как основной орган дыхания.

НАДОТРЯД ДВОЯКОДЫШАЩИЕ (DIPNOI). Двоякодышащие рыбы -

очень древняя группа. По-видимому, это боковая, сильно специализи рованная ветвь, обособившаяся от каких-то примитивных кистеперых еще в нижнем девоне. Скелет двоякодышащих в основном хрящевой. Хорда сохраняется в течение всей жизни. Чешуя космоидная или кост ная. Передний мозг образует полушария. Зубы обычно сливаются в две-три пары мощных зубных пластинок. Имеются сквозные ноздри. У современных видов есть одно или два легких, соединяющихся с брюшной стороной начального отдела пищевода, есть клоака. В связи с наличием легких у них имеется два круга кровообращения. В предсердии присутствует неполная перегородка, продолжающаяся и в желудочке. Таким образом, у двоякодышащих появляются изменения, ко торые напоминают особенности кровеносной системы земноводных. Мочеполовая система близка к таковой хрящевых рыб и амфибий.

Двоякодышащие рыбы, впадающие в оцепенение при высыхании водоемов (протоптер), в активном состоянии выделяют аммиак, а в оцепенении — мочевину, накапливающуюся в организме.

В течение долгого времени двоякодышащие были известны только по окаменелым остаткам, и только в 1835 г было установлено, что обитающий в Африке протоптер — двоякодышащая рыба. Всего же, как оказалось, до наших дней дожили представители шести видов этой группы: австралийский рогозуб (Neoceratodus forsteri) из отряда однолеючных, американский чешуйчатник (Lepidosiren paradoxa) — предстамитель отряда двулегочных и четыре вида африканского рода Protopterus, также из отряда двулегочных. Все они, видимо, как и их предки, преснойодные рыбы. Обитают в пересыхающих водоемах. Когда водоемы пересыхают полностью, протоптеры и лепидосирены зарываются в ил и впадают в состояние оцепенения, дыша воздухом с помощью легких. В природе такая спячка обычно длится около 6 мес. Неоцератоды при полном пересыхании водоема погибают

НАДОТРЯД КИСТЕПЕРЫЕ (CROSSOPTERYGII). Палеонтологи давно обнаружили в древних слоях осадочных пород, относящихся к палеозойской >ре развития Земли, останки своеобразных рыб с особым строением парпых плавников и рядом других, как правило, примитивных признаков. У кистеперых рыб основанием каждого из парных плавников служит мясистая, вытянутая, покрытая крупной чешуей лопасть, на конце центральной оси которой располагаются лучи плавника. Расположение скелетных элементов внутри основной лопасти плавника несколько напоминает расположение костей пятипалых конечностей наземных позвоночных. К тому же ископаемые палеозойские представители этого надотряда обладали помимо жаберного также легочным дыханием, легкие возникли как мыросты брюшной стороны кишечника. Имелись внутренние ноздри — хоаны. Все это позволяет предполагать близость древних кистеперых рыб к предкам четвероногих наземных позвоночных.

Их считали вымершими миллионы лет назад. Первую рыбу поймали н 1938 г. Позднее было добыто еще несколько особей этой замечательной рыбы (всего менее ста экземпляров), получившей название латимерия (Latimeria); оказалось, что они сохранились на небольшой акватории у трех Коморских островов в западной части Индийского океана.

По морфологическим особенностям латимерия, видимо, мало отличается от ископаемых целакантов мезозоя. Тело покрыто космоидной чешуей. Хвост дифицеркальный с дополнительной средней лопастью. Плавники с мощными, но довольно короткими основаниями и удлиненными лопастями. Головной мозг занимает не более 1/100 объема мозговой коробки, заполненной в основном жироподобной массой. У них сохраняет- ся хорда, в сердце — артериальный конус, в кишечнике — спиральный клапан. Хоаны отсутствуют. Плавательный пузырь подобно легким двоякодышащих рыб отходит от брюшной стороны начальной области пищевода, заметно редуцирован и имеет вид трубки длиной 5—8 см, переходящей в окруженный жиром тяж. У половозрелой самки массой 78 кг в правом яичнике (левый рудиментарен) было обнаружено 19 икринок диаметром 8—9 см и массой около 300 г каждая; яйцеживородящи.

В ходе наблюдений выяснилось, что латимерия ведет ночной образ жизни, опускаясь для охоты на глубину до 700 м и более. С наступле-

341

нием дня рыбы возвращаются в подводные пещеры, расположенные на глубине 150—200 м.

И еще одно совершенно невероятное событие: в 1998 г. в 10 тыс. км от Коморских островов в Целебесском море у берегов Индонезии также была выловлена латимерия. Это была рыба средних размеров—дли- ной 124 см и массой 29,2 кг (наиболее крупные особи с Комор достигают в длину 180 см и весят около 95 кг). Внешне она ничем не отличалась от представителей коморской популяции, только цвет ее тела был не синевато-стальной, а коричневый. Выполнив анализ митохондриальной ДНК, американские исследователи пришли к выводу, что расхождение между двумя популяциями началось 5—7 млн лет назад и индонезийский целакант, скорее всего, может рассматриваться как новый вид.

НАДКЛАСС ЧЕТВЕРОНОГИЕ, ИЛИ НАЗЕМНЫЕ ПОЗВОНОЧНЫЕ

(Tetrapoda)

Надкласс объединяет позвоночных, которые освоили наземную среду обитания. В строении этих животных прослеживаются изменения, отражающие приспособленность к наземной, воздушно-сухой среде. В процессе эволюции представители данной группы приобретали способность дышать атмосферным воздухом, частично или полностью утратив связь с водной средой, а иногда вторично перейдя к водному образу жизни; при этом у них сохранились легочное дыхание и другие признаки наземных позвоночных (рис. 222).

Качественно новые условия обитания, действие гравитации, неоднородность среды обитания и ее разреженность, более разнообразное и широкое воздействие абиотических факторов привели к значительным морфологическим и физиологическим изменениям организма в целом.

В этих условиях получили развитие парные конечности, которые стали служить для передвижения и опоры тела (рис. 223). Само тело на-

1 — бронхи; 2,3— брюшные и спин ные ветви бронха; 4 — легочные аль веолы; 5 — легочные трубочки; 6 — сообщение легких с воздушны ми мешками

342

Рис. 223. Скелет передних конечностей различных позвоночных животных (гомологичные органы):

а — лягушка; б — ящерица; в — птица; г — обезьяна; д — лошадь; е — кит; ж — кошка; I — летучая мышь

земных позвоночных стало более дифференцированным, например выделился шейный отдел. Увеличение подвижности головы позволило более эффективно использовать органы чувств и лучше ориентироваться в окружающей обстановке. Это дало возможность, оставаясь самому неподвижным и менее заметным, обследовать окружение за счет движения только головы; отражать нападение и захватывать пищу в разных направлениях.

Воздействие гравитации и других абиотических факторов привело к усилению мышечной активности и повышению активности самих животных. Повышенная активность требовала дополнительного поступления энергии и, как следствие, интенсификации обмена веществ, что привело к качественным изменениям строения и функционирования всех систем организма. Эта группа животных включает земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих.

КЛАСС ЗЕМНОВОДНЫЕ, ИЛИ АМФИБИИ (Amphibia)

Немногочисленная группа первых наиболее примитивных наземных пойкилотермных позвоночных (около 4,5 тыс. видов), сохранивших значительную связь с водной средой. У большинства яйца не име- ют плотных оболочек и могут развиваться только в воде. Характерно легочное дыхание, два круга кровообращения и парные пятипалые конечности. Большинство обитает в зависимости от стадии жизненного цикла то в воде, то на суше. Личинки ведут водный образ жизни. В те- чение жизни они претерпевают метаморфоз, превращаясь из чисто водных организмов во взрослые формы, обитающие большей частью Вне воды. Однако у взрослых особей степень приспособления к жизни на суше в общем невелика.

343

Амфибии являются первичноназемными позвоночными, предки которых жили в воде. В эпидермисе кожи этих животных имеется большое число многоклеточных слизистых желез. Череп соединяется с единственным шейным позвонком двумя мыщелками, крестец также образован одним позвонком. Конечности, хотя и построены по типу пятипалых, развиты слабо и не могут удержать тело в приподнятом положении. Ноздри сквозные, носовая полость сообщается с ротовой внутренними ноздрями — хоанами, среднее ухо с одной слуховой косточкой — стременем. Передний мозг имеет два полушария. Легкие развиты слабо, в качестве дополнительного органа дыхания достаточно большую роль играет еще и кожа. Органы дыхания личинок — жабры, а взрослых — легкие. Имеется два круга кровообращения. Сердце трехкамерное и состоит из двух предсердий и одного желудочка с артериальным конусом. Трехкамерное сердце не обеспечивает полного разделения артериальной и венозной крови, поэтому в большей части тела по артериям течет смешанная кровь. Почки туловищные.

Основная масса представителей размножается в воде. Оплодотворение наружное, развитие с метаморфозом. Взрослые земноводные после метаморфоза становятся наземными дышащими легкими животными с двумя кругами кровообращения. Только немногие земноводные проводят всю жизнь в воде, сохраняя жабры и некоторые другие личиночные признаки.

Амфибии служат ценными объектами лабораторных экспериментов. При их изучении было сделано много выдающихся открытий. Так, И. М. Сеченов в опытах на лягушках открыл рефлексы головного мозга. Земноводные интересны как животные, филогенетически связанные, с одной стороны, с древними рыбами, а с другой — с примитивными пресмыкающимися.

Наибольшее число видов обитает в регионах с теплым, влажным климатом. К северу и югу от экватора число видов земноводных и их численность снижаются. Не встречаются они и в соленых водоемах.

Строение и жизненные отправления. Внешний вид земноводных разнообразен (рис. 224). У хвостатых амфибий тело удлиненное, ноги короткие, примерно одинаковой длины, всю жизнь сохраняется длинный хвост. У бесхвостых амфибий тело короткое и широкое, задние ноги прыгательные, значительно длиннее передних, хвост у взрослых особей отсутствует. У безногих амфибий тело длинное червеобразное, без ног. У всех амфибий шея не выражена или выражена слабо. Поэтому можно выделить так же, как и у рыб, три отдела — голова, туловище, хвост. В отличие от рыб голова у них сочленяется с позвоночником подвижно.

Покровы. Кожа земноводных тонкая, голая, обычно покрыта слизью, выделяемой многочисленными кожными железами (рис. 225). У личинок слизистые железы одноклеточные, у взрослых — многоклеточные. Выделяемая слизь смачивает кожу, что важно для кожного дыхания. Слизь обладает бактерицидными свойствами, у

344

б

Рис. 224. Представители разных отрядов земноводных:

а — огненная саламандра; б — травяная лягушка; в — червяга

некоторых земноводных секрет кожных желез ядовит и может быть смертельно опасен даже для человека. Степень ороговения эпидермиса у разных видов земноводных далеко не одинакова. У личинок и тех видов, которые ведут в основном водный образ жизни, ороговение поверхностных слоев кожи развито слабо, но у жаб ороговевшей может быть до 60 % всей поверхности кожи на спинной стороне.

Кожа земноводных как бы свободно накинута на тело (особенно это выражено у бесхвостых), прикрепляясь в отдельных точках и образуя пазухи и полости, заполняемые водой и лимфой.

Кожа — важный орган дыхания земноводных, о чем свидетельствует отношение длины капилляров кожи к длине этих сосудов N легких; у тритона оно равно 4:1, а у жаб, имеющих более сухую ко-

жу, 1 : 3.

Окраска земноводных обычно носит покровительственный харак- тер. Некоторые, как, например, древесная квакша, способны изменять ее, у ядовитых представителей она яркая, предупреждающая.

Рис. 225. Схема строения кожи лягушки (поперечный срез):

I — эпидермис; 2 — дерма; 3 — железистые клетки кожной железы; 4 — мускульный покров железы; 5— выводной проток кожной железы; 6— пигментные клетки

Скелет земноводных в большей степени хрящевой и состоит из черепа, позвоночника, костей конечностей и их поясов (рис. 226). Позвоночник разделяется на четыре отдела: шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой. Шейный и крестцовый отделы включают всего по одному позвонку. Число туловищных и хвостовых позвонков различно. У бесхвостых амфибий рудименты хвостовых позвонков срастаются в длинную косточку — уростиль. У некоторых хвостатых земноводных позвонки двояковогнутые, и между ними сохраняются остатки хорды. У большинства же амфибий они либо выпуклые спереди и вогнутые сзади, либо наоборот — вогнутые спереди и выпуклые сзади. Ребра отсутствуют, соответственно отсутствует и грудная клетка.

Череп в основном хрящевой с небольшим числом накладных (вторичных) и основных (пер-

вичных) костей. С переходом от жаберного дыхания водных предкои амфибий к легочному висцеральный скелет изменился. Подъязычный аппарат состоит из элементов скелета черепа. Верхняя часть подъязычной дуги — подвесок, к которому у низших рыб прикрепляются челюсти, у амфибий в связи со срастанием первичной верхней челюсти с черепом превратилась в маленькую слуховую косточку — стремя, расположенную в среднем ухе. Характерно широкое основание черепа, что повышает эффективность как захвата пищи, так и дыхания.

Скелет конечностей и их поясов складывается из элементов, характерных для пятипалых конечностей наземных позвоночных животных. Пояс передних конечностей лежит свободно в толще мускулатуры. Число пальцев на ногах неодинаково у разных видов.

Мускулатура земноводных в связи с более разнообразными движениями и развитием конечностей, приспособленных к движению по суше, в значительной степени теряет метамерное строение, характерное для рыб, и приобретает большую дифференцировку. Скелетная мускулатура представлена множеством отдельных мышц, число которых у лягушки превышает 350. Развита мощная мускулатура конечностей.

Развитие головного мозга говорит о значительном прогрессе по сравнению с рыбами. Головной мозг относительно крупнее (рис. 227), особенно передний его отдел, полушария хорошо выражены и разделены. Прогрес-

346