Файл: лекционный курс.pdf

Типовым семейством порядка является Rosaceae, в пределах которого выделяется 7 подсемейств. Признаки, позволяющие сделать такую систему,

сосредоточены в строении гинецея и плодов. Плоды у Rosaceae - апокарпная коробочка, яблоко, костянка, многокостянка, многоорешек.

Разнообразие строения цветков и плодов представителей семейства

розоцветные

146

Порядок Myrtales

Порядок является одной из многотипных фил подкласса, отделение ее произошло непосредственно перед дивергенцией, которая привела к обособлению Asteridae и группы, связанной с Apiales.

Очень характерным для порядка является супротивное листорасположение. К порядку относятся семейства Муrtасеае, виды которого у нас не встречаются в диком виде, однако некоторые виды эвкалипта

(Eucalyptus) и фейхоа (Feijoa) культивируются на Черноморском побережье Кавказа; Lythraceae со знаменитой хной (Lawsonia inermis), Onagraceae с иван-

чаем (Chamerion angustifolia), Punicaceae, представленное одним родом и двумя видами: Punica protopunica (остров Суматра) и Punica granatum (юго-восток Европы, ближний Восток). Своеобразный плод этих видов носит название гранатины. Семена тут сверхоригинальны. Наружный слой семенной кожуры образован сочной прозрачной тканью. Плоды, корни, кора, листья и цветки граната широко используются в народной медицине многих стран.

Порядок Fabales

Еще в 1966 г. А.Л. Тахтаджян писал: «В порядок Fabales входят 3 очень близких семейства». В 1980 г. Г.П. Яковлев пишет: «Семейство принято делить на три подсемейства». В 1987 г. А.Л. Тахтаджян уже без комментариев признает систему Fаbасеае, принимающую наличие в пределах бобовых трех подсемейств: Mimosoideae, Caesalpinioideae, Faboideae (Papilionoideae). Это,

несомненно, связанные друг с другом таксоны, хотя и имеющие довольно четкие отличия. Связывает их в одно семейство плод, который ботаники определяют как боб (Яковлев, 1980). Это настолько разнообразно устроенная структура, хотя всегда образована одним плодолистиком (как и листовка), что Г.П.Яковлев даже задал такой вопрос: «Плод ли боб у бобовых?» Боб у бобовых вскрывается и не вскрывается, бывает многосеменной и односеменной, одногнездный и двугнездный, линейный и круглый,

шаровидный и плоский и т.д.

147

Морфологическое строение плодов семейства бобовые

Листья у бобовых сложные, но в определителях иногда появляется –

«листья простые». Тут, как говорится, не верь глазам своим. Листья у бобовых могут быть однолисточковые. Это результат редукции парных листочков непарноперистосложного листа, либо срастания верхних парных листочков у парноперистосложного листа с последующей редукцией ниже лежащих пар листочков.

Разнообразие морфологического строения листьев представителей

семейства бобовые

Велико разнообразие и в строении цветка бобовых. У мимозовых цветки

актиноморфные, тычинки многочисленные, у цезальпиниевых цветки

148

зигоморфные, чашелистики обычно свободные, тычинок 10, свободных, иногда их больше 10, а иногда меньше и даже одна. У мотыльковых цветки обычно резко зигоморфные, чашечка сростнолистная, тычинок 10, редко 9-5,

свободные, сросшиеся полностью или по варианту (9)+1. Хотя в последнем случае тычинки всегда сросшиеся основанием.

Разнообразие морфологического строения соцветий представителей

семейства бобовые

Типичен для бобовых и вариант, когда основания чашелистиков,

лепестков и тычинок срастаются, образуя гипантий.

149

Известным представителем мимозовых является акация серебристая

(Acacia dealbata), цезальпиниевых – гледичия (Gleditsia japonica), мотыльковых

– робиния (Robinia pseudoacacia), софора (Sophora japonica), виды астрагала

(Astragalus), клевера (Trifolium).

Порядок Apiales

Порядок имеет еще одно название Araliales (аралиевые). Включает два крупных семейства: Apiaceae и Araliaceae, которые претендуют на звание типовых, и одно мелкое - Helwingiaceae (1 род, 6 видов), представители которого встречаются в Японии и Восточном Китае.

Сем. Araliaceae - это более 800 видов, объединенных в 80-85 родов. Из них наиболее известен Panax ginseng. Семейство попало в порядок Apiales из-за того, что цветки у представителей обычно в зонтиковидном соцветии.

Сем. Apiaceae больше известно под названием Umbelliferae, содержит более 300 родов и более 3000 видов. Довольно узнаваемые растения, особенно те, у которых соцветия - сложный зонтик, хотя в пределах семейства можно встретить растения, у которых цветки собраны в простые зонтики и головки

(Eryngium). Видообразующими являются признаки строения плода на поперечном разрезе. Попытки найти кодоны таксонов в сфере чисто морфологических признаков пока успеха не имели.

Строение соцветий Арiасеае позволило некоторым авторам выводить из

150

них Asteraceae. Такое утверждение связано с наличием обвертки у основания

сложного зонтика и обверточки у основания парциального соцветия.

Разнообразие морфологического строения соцветий и плодов

представителей семейства зонтичные

Всистематике Арiасеае большое значение имеет строение плодов, в связи

счем разработана специальная терминология. Плод - вислоплодник, состоит из двух мерикарпиев - двух половинок, которые могут разделяться в процессе созревания плодов. Брюшную сторону мерикарпиев называют спайкой или апертурой. На выпуклой - спинной - стороне имеются 5 главных или первичных продольных ребер, образованных проводящими пучками. В

промежутках между ребрами-ложбинками, могут находиться вторичные ребра.

В среднем слое околоплодника имеются продольные масляные каналы. На вершине плода имеются носики, строение и форма которых также имеют систематическое значение. Многие зонтичные являются пищевыми и лекарственными растениями.

151

Экзотические Rosales

К этой группе розоцветных можно отнести представителей семейств:

Crassulaceae, Saxifragaceae, Droseraceae, Viscaceae

Сем.Crassulaceae - это типичные суккуленты – растения, легко переносящие высокие температуры воздуха, но не выдерживающие обезвоживания. К этому семейству относятся виды родов Kalanchoe, Crassula, Sedum, Sempervivum - знаменитый золотой корень (Rhodiola), а всего в составе семейства 1500 видов из 35 родов. Толстянковые – это, в основном, травы с мясистыми, иногда цилиндрическими или даже почти сферическими листьями.

Цветки в верхушечных цимоидных соцветиях, обычно обоеполые,

актиноморфные. Околоцветник двойной, обычно из 4-5 свободных чашелистиков и лепестков, но их может быть до 32, иногда чашелистики и лепестки срастающиеся. Тычинки в количестве, равном с лепестками, либо их вдвое больше. Гинецей апокарпный. Плод - многолистовка. Нет толстянковых лишь в Австралии и Полинезии.

Разнообразие морфологического строения экзотических Rosales

(сем.Crassulaceae, Saxifragaceae)

152

Сем.Saxifragaceae – камнеломковые - объединяют около 30 родов и до

600 видов, распространенных в холодных и умеренных зонах северного полушария. Обычны на Кавказе, где поднимаются до 3000 м над ур.м. Самый большой род - Saxifraga (370 видов). Замечательной особенностью высокогорных видов камнеломок является их способность выделять известь на поверхность листьев через гидатоды - водяные устьица.

Сем. Droseraceae - росянковые. Это небольшое семейство (100 видов)

наземных розеткообразующих болотных трав, распространенных по всему миру. Наиболее обычны виды росянки (Drosera), на юго-востоке США растет венерина мухоловка (Dionaea muscipula). Росянковые способны использовать насекомых для питания. Листья, видоизмененные в ловчие аппараты, несут железистые волоски, выделяющие секрет, переваривающий жертву. Это пример резко выраженной специализации видов.

Сем. Viscaceae - омеловые. Все виды этого семейства небольшие вечнозеленые полупаразитирующие кустарники, поселяющиеся в кронах деревьев, некоторые виды перешли к полному паразитизму, утратив при этом настоящие листья. Им характерны корни-присоски.

153

В пределах порядков много ценных пищевых, лекарственных и декоративных растений.

Подкласс Lamiidae

Происходят яснотковые, по-видимому, от примитивных розоцветных,

давших филу, эволюция в пределах которой привела к спайнолепестности,

сростнолепестности, зигоморфности, к редукции частей андроцея. В пределах подкласса 11 порядков, 51 семейство, около 2400 родов и 40000 видов.

Еще недавно (до 1983 г.) подкласс Lamiidae рассматривался в ранге подпорядков Gentiananae и Lamianae в пределах Asteridae.

Объединяет все эти таксоны небольшое и всегда фиксированное количество элементов частей четырехциклического цветка.

Наиболее примитивными яснотковыми являются порядки Gentianales и Oleales, где растения имеют актиноморфные цветки. Из этой группы порядков выводятся три линии развития: Loasanae, группа порядков Solananae и группа порядков Lamianae.

Loasanae представлен одним порядком Loasales с одним семейством

Loasaceae, виды которого приурочены к умеренным субтропикам и тропическим областям Америки и Африки.

У Solananae еще преобладают актиноморфные цветки, но уже намечается движение в сторону зигоморфности.

154

Разнообразие цветков и плодов в пределах сем. Solanaceae

Lamianae - это уже группы с явно выраженной зигоморфностью, которая достигает своего крайнего выражения у Lamiaceae. Старое название семейства -

Labiatae - губоцветные подчеркивало особенность строения околоцветника этой группы растений. Венчик губоцветных разделен на две губы, из которых верхняя образована 2, а нижняя - 3 лепестками.

Верхняя губа может быть плоской или выпуклой, цельнокрайней. Иногда верхняя губа вообще не развивается. Нижняя губа почти всегда крупная,

трехлопастная с более крупной и нередко, в свою очередь, двулопастной средней лопастью. Иногда на ее боковых лопастях имеются придатки.

155

Морфологическое разнообразие соцветий в пределах сем. Lamiaceae

Оригинальное строение имеет гинецей. Он образован двумя плодолистиками, однако, завязь четырехгнездная, в результате образования ложных перегородок. Завязь четырехлопастная, а столбик отходит от основания лопастей завязи. Если бы не представители Ajugoideae и Prostantheroideae, то этот признак мог бы стать кодоном семейства. В пределах порядка много ценных лекарственных видов.

156

Подкласс Asteridae

Подкласс объединяет 5 порядков, 13 семейств, около 1400 родов и более

30000 видов. Цветки у представителей класса с двойным околоцветником,

венчик сростнолепестный, из 5 лепестков, тычинок обычно 5. Гинецей ценокарпный, завязь обычно нижняя. Характеризуется подкласс следующими направлениями структурной эволюции:

I.Соцветия кистевидные или головчатые, иногда цветки одиночные

(Campanulales) - соцветия кистевидные, иногда цветки одиночные (Stylidiales,

Goodeniales, в основном, Австралия) - цветки в головчатых соцветиях,

окруженных обверткой (Calycerales, Центр. и Южная Америка; Asterales,

космополитный порядок).

2. Чашечка сростнолистная - чашечка видоизменена, чашелистики превращены в хохолок, коронку, каѐмку, валик или совсем незаметны.

Наиболее специализированным является семейство Asteraceae (=

Compositae) – самое крупное семейство покрытосеменных, включает от 25 до

30 тыс. видов.

157

Сложноцветные примечательны цветками, собранными в характерное соцветие - корзинку, сексуальным составом корзинок и доминированием того или иного вида цветков.

Разнообразие морфологического строения соцветий

в пределах сем. Asteraceae

Цветки у сложноцветных актиноморфные или зигоморфные, обоеполые,

однополые или стерильные. Околоцветник всегда двойной. Чашечка всегда закладывается 5 бугорками, из которых развиваются не листочки, а волоски

158

или щетинки, или чешуйки, или валик. Венчик всегда спайнолепестный из 5

лепестков, разделенный на трубочку и отгиб. В зависимости от строения отгиба различают 5 типов цветков, находящихся в следующей эволюционной зависимости:

1)цветки трубчатые - цветки двугубые - цветки ложноязычковые;

2)цветки трубчатые - цветки язычковые;

3)цветки трубчатые - цветки воронковидные.

Андроцей в обоеполых и мужских цветках из 5 тычинок, сросшихся пыльниками и приросших нитями к трубке венчика. Гинецей ценокарпный из двух плодолистиков с нижней завязью

Типы цветков сем. Asteraceae

По сексуальному составу различают 6 типов корзинок:

I) все цветки обоеполые, 2) центральные цветки обоеполые, краевые женские, 3) центральные цветки обоеполые, краевые мужские; 4) центральные цветки обоеполые, краевые стерильные; 5) все цветки мужские; 6) все цветки женские.

У подсемейства Lactucoidae соцветия образованы исключительно язычковыми цветками. У подсемейства Asteroidae основу соцветия составляют трубчатые цветки, а краевые цветки могут быть язычковые, двугубые,

воронковидные. В пределах этого подсемейства могут быть корзинки,

159