Файл: лекционный курс.pdf

В зависимости от формы накопления каротиноидов различают хромопласты глобулярного, фибриллярного, мембранного и кристаллического типов. У хромопластов наиболее распространенного глобулярного типа пигменты растворены в пластоглобулах. У хромопластов фибриллярного типа каротиноиды не только присутствуют в пластоглобулах, но и образуют группы параллельных нитей или трубок, расположенных в строме. У хромопластов кристаллического типа каротиноиды присутствуют главным образом в виде кристаллов различной формы, определяющих форму самой пластиды

(серповидную, ромбовидную, игловидную). Мембранные хромопласты имеют мембраноподобную структуру, характерную для нарцисса.

Лейкопласты по размеру значительно меньше хлоропластов и не имеют строго определенной формы, имеют оболочку (подобно хлоропластам) из 2

липоидно-белковых мембран, но в их строме имеются лишь один или несколько выростов внутренней мембраны оболочки. В строме имеются молекулы ДНК, рибосомы, пластоглобулы. По характеру накопляемых веществ лейкопласты делят на амилопласты (крахмал), элеопласты (жиры) и

протеинопласты (белки). Основные функции лейкопластов - синтез и накопление запасных питательных продуктов (крахмал, белки, жирные масла).

Крахмал образуется в хлоропластах из продуктов фотосинтеза, его называют

189

фотосинтетическим, или первичным. При помощи ферментов первичный крахмал транспортируется из листа на построение органов или в запас. В

амилопластам образуются крахмальные зерна различного размера и формы -

вторичный крахмал. Запасной белок может откладываться в виде кристаллов или аморфных гранул, масло - в виде пластоглобул. Локализация в запасающей паренхиме в клубнях, корнях, корневищах и в эндосперме семян.

Митохондрии – (греч. mitos - нить, chondrios - зерно) – главное место аэробной дыхательной активности клетки. Форма митохондрий -спиральные,

округлые, вытянутые,

чашевидные. Длина колеблется в пределах 1,5-10,0 мкм с диаметром 0,25-1,00 мкм.

Митохондрии имеют двойную мембрану, разделяющую их на два компартмента.

Митохондриальный мартикс - область,

ограниченная складчатой внутренней мембраной

(складки называются кристами),

содержит рибосомы и митохондриальную ДНК -

кольцевую двухцепочечную молекулу, кодирующую некоторые митохондриальные белки.

Кристы внутренней мембраны существенно увеличивают ее поверхность,

обеспечивая место для размещения мультиферментных систем и облегчая доступ к ферментам, находящимся в митохондриальном матриксе.

Межмембранное пространство находится в компартменте, заключено между наружной и внутренней мембранами внем находятся субстраты, ферменты и некоторые метаболиты. Основная функция митохондрий - запас энергии в виде АТФ, который синтезируется за счет энергии, высвобождающейся при переносе электронов с атомов Н на конечный акцептор О2. Белки, переносящие электроны, встроены во внутреннюю мембрану митохондрий и образуют электронтранспортную цепь, ее конечный элемент (цитохром С-оксидаза)

передает электроны от цитохрома на кислород (клеточное дыхание).

Аппарат Гольджи впервые описан итальянским ботаником К. Гольджи,

состоит из стопок дисковидных цистерн (диктиосомы), которые ограничены мембраной и имеют гладкую поверхность. Цистерны расположены строго параллельно друг другу. Диктиосома структурно поляризована: у каждой органеллы есть регенерационный полюс (за счет него она строится) и

секреторный (от которого отрываются пузырьки).

Строение аппарата Гольджи

191

Количество диктиосом зависит от многих факторов: у водорослей может быть одна диктиосома, у цветковых растений - десятки.

Локализуется вблизи клеточного ядра, диктиосомы тесно связаны с эндоплазматической сетью. Основная функция диктиосомысинтез липидов,

липопротеидов и ферментов, а пузырьков Гольджи - транспорт гемицеллюлозы для строительства клеточной оболочки.

Эндоплазматическая сеть (ретикулум) - двумембранная структура,

между мембранами имеется узкий межмембранный просвет - канал. Каналы могут сужаться, могут расширяться, образуя цистерны. Гранулярный ЭПР -

имеет на биомембранах рибосомы, агранулярный ЭПР - имеет вид трубок.

Функции: концентрирование и транспорт белков, синтез липидов, транспорт ионов и молекул (агранулярный ЭПР). ЭПР разделяет цитоплазму на компартменты, в каждом из них создаются специфические условия, что обеспечивает одновременное протекание разнонаправленных окислительно-

восстановительных процессов.

Вакуоли образуются из эндоплазматического ретикулума, состоят из оболочки, или тонопласта, или вакуолярной мембраны и клеточного сока. Со временем мелкие вакуоли сливаются, образуя одну или несколько крупных вакуолей. Вакуоль - место накопления запасных питательных веществ и веществ, которые могут нанести вред клетке. Кроме того, вакуоли могут поглощать и уничтожать не только крупные макромолекулы, но и отдельные органоиды.

В вакуолях часто откладываются пигменты антоциановой группы,

которые определяют окраску частей цветка, листьев, а иногда стеблей травянистых растений и корнеплодов. Вакуоли определяют тургорное состояние «взрослой» клетки.

Клеточный сок представляет собой водный раствор разнообразных органических и неорганических соединений, выделяемых протопластом.

Реакция клеточного сока обычно слабокислая или нейтральная.

192

Оформленные включения. К оформленным включениям относятся крахмальные зерна, которые образуются в лейкопластах, алейроновые зерна и кристаллические включения, которые образуются в вакуолях, липидные капли,

образующиеся в цитоплазме.

Клетка растений аккумулирует биологически активные вещества,

используемые как исходный продукт для получения лекарственных веществ.

Это алкалоиды, флавоноиды, сапонины, сердечные гликозиды, дубильные вещества, эфирные масла и пр. Содержит известные полезные для человека вещества: белки, жиры, углеводы, витамины микроэлементы, клетчатку.

ЛИПИДНЫЕ КАПЛИ (капли жирного масла) - сферические тела

(сферосомы), сильно преломляющие свет в световом микроскопе,

накапливаются в гиалоплазме. Число и размер их в клетках колеблются.

Липидные капли локализуются в клетках семян и плодов, в

древесинной паренхиме хвойных и других древесных растений (дуб,

липа, береза). Функция - запас липидов в семенах.

Алейроновые зѐрна -

белковые образования в виде бесцветных округлых зѐрен.

Возникают из вакуолей протоплазмы, в которых потеря

воды при созревании семян приводит к выделению белков в твѐрдом состоянии. Белковые тела могут образовываться и в других частях клетки - в

ядре, пластидах, митохондриях, эндоплазматическом ретикулуме. Алейроновые зерна имеют округлую форму, диаметр их колеблется от 0,2 до 20 мкм.

Снаружи они покрыты мембраной. Различают простые и сложные алейроновые зерна. У простых белок находится в виде аморфной массы, у сложных - в

аморфную массу включен один, реже 2 - 3 белковых кристаллоида и небольшое округлое тельце - глобоид, содержащее фитинсоль К, Мg, Ca инозит-

фосфорной кислоты. Простые алейроновые зерна локализуются в семенах бобовых и злаковых; сложные – в семенах клещевины, льна, подсолнечника,

крестоцветных. Алейроновые зерна служат запасным питательным материалом,

используемым зародышем при прорастании семян.

Крахмальные зерна образуются только в строме пластид. В

хлоропластах образуется первичный крахмал. При помощи ферментов первичный крахмал осахаривается и в виде глюкозы транспортируется из листа в другие органы. Вторичное превращение сахара в крахмал происходит в лейкопластах (амилопластах).

194

Образование зерен вторичного крахмала начинается в определенных точках стромы амилопласта, называемых образовательными центрами. Рост зерен идет путем наложения слоев крахмала друг на друга. Смежные слои могут иметь различные показатели преломления и поэтому видны под микроскопом. Слоистость бывает концентрической и эксцентрической. Если в амилопласте имеется один образовательный центр, то формируется простое зерно, если два и более - сложное зерно, состоящее как бы из нескольких простых. Полусложное зерно образуется в том случае, если крахмал сначала откладывается вокруг нескольких образовательных центров, а затем после соприкосновения простых зерен вокруг них возникают общие слои.

Крахмальные зерна встречаются в клетках всех органов, но особенно богаты ими семена и подземные видоизмененные побеги (клубни, луковицы,

корневища).

Кристаллы оксалата кальция (CaC2О4) являются оформленными компонентами, расположенными в вакуоли. Щавелевая кислота - один из вредных продуктов обмена веществ в клетках. Растение освобождается от нее при помощи ионов кальция. Оксалат кальция откладывается в растениях в отмирающих клетках в виде одиночных кристаллов разнообразной формы:

призматических (тетраэдры, октаэдры), сросшихся - друз, собранных в пачку одиночных кристаллов - рафид. Особенно много кристаллов оксалата кальция образуется в органах, которые время от времени сбрасываются: в коре деревьев, листьях, сухих чешуях луковиц и др. Как правило, друзы бывают у двудольных растений, а рафиды - у однодольных. Цистолиты встречаются в растениях и представляют собой клетчатку, пропитанную углекислою известью. В листьях фикуса они имеют вид больших кистеобразных тел,

висящих в особых клетках.

195

ДЕЛЕНИЕ КЛЕТОК РАСТЕНИЙ

Клетки растений делятся по типу митоза и по типу мейоза. В чем же особенности деления растительных клеток? При делении клетки по типу митоза и по типу мейоза веретено деления образуется без участия клеточного центра,

которого в растительной клетке просто нет. В период цитокинеза митотического деления, образование дочерних клеток начинается с формирования клеточной пластинки, затем образуется срединная пластинка и первичные оболочки дочерних клеток. Исходная клеточная стенка разрушается по мере роста дочерних клеток. При делении клетки по типу мейоза в телофазе-

I клетки не образуются, а формируется дикарионная клетка с гаплоидными ядрами. Дочерние клетки образуются в полости исходной клетки, а оболочка исходной клетки разрушается после образования дочерних клеток. По типу митоза у растений делятся соматические клетки и образуются половые клетки.

По типу мейоза образуются споры.

ТИПЫ КЛЕТОК РАСТЕНИЙ. ФОРМА КЛЕТОК

У растений различают клетки соматические и половые. Клетка растений может быть живой и мертвой. Живая клетка состоит из клеточной стенки, или клеточной оболочки, и протопласта. Мертвая клетка имеет только клеточную стенку. Кроме того, клетки делятся на паренхимные, прозенхимные,

196