Файл: лекционный курс.pdf

ПРОТОСТЕЛА - наиболее примитивный тип стелы, в котором проводящая ткань образует сплошную массу, и центральное ядро, состоящее из ксилемы, полностью окружено флоэмой.

Протостела - исходный тип, от которого в процессе эволюции произошли все другие типы стелы. Она была характерна для риниофитов и многих других вымерших форм. В современной флоре протостелу имеют некоторые плауны и папоротники.

ГАПЛОСТЕЛА (греч. гаплос - простой) - наиболее примитивная форма протостелы, состоящая из центрального пучка первичной ксилемы,

окруженного цилиндром флоэмы.

234

АКТИНОСТЕЛА (греч. актинос – луч) -более продвинутая форма,

имеющая радиальные выступы ксилемы в виде лучей (на поперечном срезе имеет вид звезды).

При переходе к актиностеле флоэма и ксилема имеют большую поверхность соприкосновения с окружающими живыми тканями, что способствует лучшему проведению веществ.

Актиностела, характерная для псилофитов (астероксилон), а из современных растений — для псилота, имеет лопастные очертания поперечного сечения экзархной ксилемы. Особо следует отметить эволюцию стелы корня. По внешнему виду она сильно напоминает актиностелу побега. Но нужно иметь в виду, что она соответствует не отдельному пучку, а

совокупности всех проводящих тканей органа.

235

ПЛЕКТОСТЕЛА - ксилема рассечена на лентовидные тяжи, характерна для плаунов.

с

СИФОНОСТЕЛА - ( греч. сифон - трубка), имеет трубчатое строение, в

ней появляется сердцевина. Возникновение сифоностелы сделало возможным существование более крупных организмов. Ксилема, играющая еще и роль арматурной ткани, перемещается на периферию стебля, образование такой

анатомического строения стебля древесных растений.

ДИКТИОСТЕЛА - (греч. диктион - сеть) образуется из сифоностелы с появлением у папоротников крупных листьев (макрофильная линия эволюции).

Сифоностела как бы дробится на отдельные участки. От стелы в листья идут сосудистые пучки, называемые листовыми следами. Над листовым следом первичные ксилема и флоэма не развиваются. Здесь в центральном цилиндре находятся листовые прорывы (листовые щели), заполненные паренхимой. В

эволюции сосудистых растений прослеживается тенденция к увеличению высоты листовых прорывов, в результате чего стела приобретает вид ажурного цилиндра из отдельных сосудистых пучков. Характерна папоротникам, часто встречается у травянистых семенных растений.

237

ЭУСТЕЛА - (настоящая стела), характерна для двудольных растений,

образована открытыми проводящими пучками, расположенными по кругу.

Проводящие пучки разделены паренхимными сердцевинными лучами,

пересекающими стелу в радиальном направлении.

АРТРОСТЕЛА - представлена закрытыми коллатеральными пучками,

расположенными вокруг центральной воздушной полости и соединяющимися в узлах; на месте рано разрушающейся ксилемы в пучке образуется каринальный канал (водоносная полость). У разных видов хвощей артростелы

238

характеризуются различным расположением эндодермы. Артростела образовалась из актиностелы или из сифоностелы вследствие расщепления их на отдельные пучки. Характерна для хвощей.

АТАКТОСТЕЛА - ( греч. а - отрицание, тактос – порядок), характерна для однодольных растений. От эустелы отличается отсутствием в проводящих пучках камбия. Проводящие пучки закрытые коллатеральные или концентрические амфивазальные (ксилема в них окружает флоэму). Сами же проводящие пучки как бы беспорядочно разбросаны по всему поперечному сечению среза.

239

Основные ткани

Основные ткани - это группы клеток, обеспечивающие основные функции растения. Форма клеток всегда паренхимная, отсюда второе название основных тканей - паренхима. Клетки основной ткани обычно живые,

тонкостенные, иногда стенка состоит из первичной и вторичной стенки и даже содержит суберин или лигнин.

К специализированным основным тканям относятся ассимиляционная ткань, запасающая ткань, водоносная ткань, воздухоносная ткань, проводящая паренхима, всасывающая ткань. Неспециализированные основные ткани называются выполняющей паренхимой.

Клетки основной ткани зачастую сохраняют способность к делению. Они дифференцируются в феллоген, способствуют зарастанию ран.

Ассимиляционная ткань - ткань, основной функцией которых является фотосинтез, у высших растений они имеют обычно зеленую окраску, поэтому могут быть названы хлорофиллоносной паренхимой (хлоренхимой).

Хлоренхима состоит из паренхимных тонкостенных клеток. Хлоропласты в клетках хлоренхимы расположены в один ряд в постенном слое цитоплазмы.

Центральная часть полости клетки занята крупной вакуолью.

240

Хлоренхима дифференцирована на столбчатую и губчатую ткань.

Палисадная ткань обычно состоит из удлиненных клеток цилиндрической формы, расположенных перпендикулярно к поверхности органа.

Межклеточники в палисадной ткани развиты слабо. Палисадная ткань содержит большое количество хлоропластов, здесь происходят световые реакции фотосинтеза. Губчатая ткань состоит из округлых или неопределенной формы клеток, межклетники хорошо развиты. Здесь протекает газообмен и темновая стадия фотосинтеза.

241

Вентиляционная ткань (аэренхима) - ткань с очень большими межклетниками, нередко превышающими размеры самих клеток, и если вентиляционная функция такой ткани выступает на первое место, то ее называют аэренхимой. Как правило, в состав аэренхимы входят механические клетки, придающие этой рыхлой ткани дополнительную прочность. Особенно развита аэренхима у водных и болотных растений, в условиях, где затруднен нормальный газообмен.

Запасающие ткани

Поглощенные растением синтезированные вещества могут откладываться в виде запасов. К накоплению запасных веществ все живые клетки, но в том случае, когда запасающая функция гипертрофированна (выступает на первое место), говорят о запасающих тканях. Запасы могут храниться длительное время, например, зимние запасы крахмала в корнях и клубнях двулетних и многолетних растений.

Некоторые запасающие ткани приспособлены к накоплению воды. Их называют водоносными. Как правило, клетки водоносных тканей чрезвычайно гигроскопичны и имеют тонкие оболочки.

242

Наличие водоносных тканей характерно для некоторых ксерофитов

растений, приспособленных переносить длительный засушливый период. Чаще всего водоносные ткани встречаются в листьях. Они являются резервуарами влаги. При подсыхании растения водоносные клетки передают воду главным образом ассимиляционным тканям. Мощно развитая водоносная ткань встречается у суккулентов растений с мясистыми сочными листьями и стеблями: агавы, алоэ, кактусы, молочаи. Развитой водоносной тканью снабжены клубневидные вздутия стеблей многих эпифитных орхидных.

Значительно шире распространены ткани, запасающие пластические вещества. Обычно запасы накапливаются в полостях клеток, реже в их оболочках. Наиболее распространенные запасные вещества: сахар, инулин,

аминокислоты, белки, крахмал.

243

Выделительные (секреторные) ткани

Классическая ботаника не выделяет такого типа ткани, а рассматривает либо органы выделения и хранилища выделений, либо выделительные структуры.

Учитывая первостепенное значение для фармации секреторных веществ,

вырабатываемых растениями, все структурные образования, способные активно выделять из растений или изолировать продукты метаболизма и капельно-

жидкую воду, отнесены в особую группу - выделительные ткани. Секреторная деятельность растений направлена на утилизацию определенных веществ. Этот процесс связан либо с выделением веществ за пределы организма, либо с выделением их в свободное пространство клетки (промежуток между плазмалеммой и стенкой), либо с накоплением секреторных веществ во вместилищах или ходах, либо с утилизацией их в вакуолях, либо с выделением веществ в пространство между стенкой и кутикулой.

Вывод веществ за пределы организма осуществляется через органы выделения: гидатоды и нектарники. Через гидатоды выделяется вода в виде капель, которая содержит обычно соли, но не исключено наличие в воде и других веществ. В клеточных стенках обычно откладываются гемицеллюлозы.

В этих случаях стенки чрезвычайно сильно утолщаются. В качестве примеров можно назвать запасающие ткани эндосперма семян кофе и финиковой пальмы.

244

. Гидатоды (от греч. hydor, род. падеж hydatos - вода и hodos - путь,

дорога), водяные (водные) устьица, приспособления для выделения растением капельно-жидкой влаги (гуттация). Это одноклеточные или многоклеточные образования, основную задачу которых составляет удаление избыточной воды в тех случаях, когда количество ее, подаваемое вверх корнями, превышает то количество, которое в то же время потребляется на внутренние нужды растения и на процесс испарения.

Гидатоды служат для пассивного выделения через отверстия в эпидермисе избыточной воды под действием корневого давления. Встречаются у растений с ослабленной транспирацией, живущих в условиях избыточной влажности почвы. Гидатоды расположены на верхушках листьев или на кончиках зубчиков листовых пластинок.

У большинства растений видоизменѐнные устьица, замыкающие клетки которых никогда не закрываются. Иногда отверстие окружено обычными клетками эпидермиса. Некоторые гидатоды представляют собой желѐзки,

активно выделяющие влагу. Встречаются у крапивных, тутовых, у черемухи,

смородины, настурции, у камнеломок и др.

245