Файл: Биология в 2кн_кн2_Ярыгин Васильева и др_Учебник_2003 -334с.doc
ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 08.06.2025
Просмотров: 20178
Скачиваний: 2
СОДЕРЖАНИЕ
Раздел IV популяционно-видовой уровень организации жизни
Глава 10 биологический вид. Популяционная структура вида
10.2.1. Экологическая характеристика популяции
10.2.2. Генетические характеристики популяции
10.2.3. Частоты аллелей. Закон Харди — Вайнберга
10.2.4. Место видов и популяций в эволюционном процессе
Глава 11 видообразование в природе. Элементарные эволюционные факторы
11.5. Генетико-автоматические процессы (дрейф генов)
11.7. Наследственный полиморфизм природных популяций. Генетический груз
11.8. Адаптации организмов к среде обитания
11.9. Происхождение биологической целесообразности
Глава 12 действие элементарных эволюционных факторов в популяциях людей
12.1. Популяция людей. Дем, изолят
12.2. Влияние элементарных эволюционных факторов на генофонды человеческих популяций
12.2.4. Генетико-автоматические процессы
12.3. Генетическое разнообразие в популяциях людей
12.4. Генетический груз в популяциях людей
Глава 13 закономерности макроэволюции
13.1. Эволюция групп организмов
13.1.4. Биологический прогресс и биологический регресс
13.1.5. Эмпирические правила эволюции групп
13.2. Соотношение онто- и филогенеза
13.2.1. Закон зародышевого сходства
13.2.2. Онтогенез — повторение филогенеза
13.2.3. Онтогенез — основа филогенеза
13.3. Общие закономерности эволюции органов
13.3.1. Дифференциация и интеграция в эволюции органов
13.3.2. Закономерности морфофункциональных преобразований органов
13.3.3. Возникновение и исчезновение биологических структур в филогенезе
13.3.4. Атавистические пороки развития
13.3.5. Аллогенные аномалии и пороки развития
13.5. Современная система органического мира
13.5.1. Типы питания и основные группы живых организмов в природе
13.5.2. Происхождение многоклеточных животных
13.5.3. Основные этапы прогрессивной эволюции многоклеточных животных
13.5.4. Характеристика типа Хордовые
13.5.5. Систематика типа Хордовые
13.5.6. Подтип Бесчерепные Acrania
13.5.7. Подтип Позвоночные Vertebrata
Глава 14 филогенез систем органов хордовых
14.2. Опорно-двигательный аппарат
14.2.2.1. Висцеральная мускулатура
14.2.2.2. Соматическая мускулатура
14.3. Пищеварительная и дыхательная системы
14.3.3. Средняя и задняя кишка
14.4.1. Эволюция общего плана строения кровеносной системы хордовых
14.4.2. Филогенез артериальных жаберных дуг
14.5.2. Эволюция половых желез
14.5.3. Эволюция мочеполовых протоков
14.6.1. Центральная нервная система
14.6.2.2. Железы внутренней секреции
15.2. Методы изучения эволюции человека
15.3. Характеристика основных этапов антропогенеза
15.4. Внутривидовая дифференциация человечества
15.4.2. Адаптивные экологические типы человека
15.4.3. Происхождение адаптивных экологических типов
Биогеоценотический уровень организации жизни
16.1. Биогеоценоз - элементарная единица биогеоценотического уровня организации жизни
Глава 17 введение в экологию человека
17.2. Человек как объект действия экологических факторов. Адаптация человека к среде обитания
17.3. Антропогенные экологические системы
17.3.2.Город как среда обитания людей
17.4. Роль антропогенных факторов в эволюции видов и биогеоценозов
Глава 18 медицинская паразитология. Общие вопросы
18.2. Формы межвидовых биотических связей в биоценозах
18.3. Классификация паразитизма и паразитов
18.4. Распространенность паразитизма в природе
18.5. Происхождение паразитизма
18.6. Адаптации к паразитическому образу жизни. Основные тенденции
18.7. Цикл развития паразитов и организм хозяина
18.8. Факторы восприимчивости хозяина к паразиту
18.9. Действие хозяина на паразита
18.10. Сопротивление паразитов реакциям иммунитета хозяина
18.11. Взаимоотношения в системе паразит - хозяин на уровне популяций
18.12. Специфичность паразитов по отношению к хозяину
18.13. Природно-очаговые заболевания
Глава 19 медицинская протозоология
19.1.1.Класс Саркодовые Sarcodina
19.1.2.Класс Жгутиковые Flagellata
19.1.3.Класс Инфузории Infusoria
19.1.4.Класс Споровики Sporozoa
19.2. Простейшие, обитающие в полостных органах, сообщающихся с внешней средой
19.2.1.Простейшие, обитающие в полости рта
19.2.2.Простейшие, обитающие в тонкой кишке
19.2.3.Простейшие, обитающие в толстой кишке
19.2.4.Простейшие, обитающие в половых органах
19.2.5.Одноклеточные паразиты, обитающие в легких
19.3. Простейшие, обитающие в тканях
19.3.1.Простейшие, обитающие в тканях и передающиеся нетрансмиссивно
19.3.2.Простейшие, обитающие в тканях и передающиеся трансмиссивно
19.4. Простейшие — факультативные паразиты человека
Глава 20 медицинская гельминтология
20.1. Тип плоские черви plathelminthes
20.1.1.Класс Сосальщики Trematoda
20.1.1.1. Сосальщики с одним промежуточным хозяином, обитающие в пищеварительной системе
20.1.1.2. Сосальщики с одним промежуточным хозяином, обитающие в кровеносных сосудах
20.1.1.3. Сосальщики с двумя промежуточными хозяевами
Сосальщики, обитающие в кишечнике
Сосальщики, обитающие в желчных ходах печени
Сосальщики, обитающие в легких
Сосальщики, цикл развития которых не связан с водной средой
20.1.2.Класс Ленточные черви Cestoidea
20.1.2.1. Ленточные черви, жизненный цикл которых связан с водной средой
20.1.2.2. Ленточные черви, жизненный цикл которых не связан с водной средой
Ленточные черви, использующие человека в качестве окончательного хозяина
Ленточные черви, использующие человека в качестве промежуточного хозяина
20.1.2.3. Ленточные черви, проходящие в организме человека весь жизненный цикл
20.2. Тип круглые черви nemathelminthes
20.2.1.Класс Собственно круглые черви Nematoda
20.2.1.1. Круглые черви — геогельминты
Геогельминты, развивающиеся без миграции
Геогельминты, развивающиеся с миграцией
20.2.1.2. Круглые черви — биогельминты
Биогельминты, передающиеся грансмиссивно
Биология наиболее распространенных филярий, паразитов человека
20.2.1.3. Круглые черви, осуществляющие в организме человека только миграцию
Глава 21 медицинская арахноэнтомология
21.1. Класс паукообразные arachnoidea
21.1.1.1. Клещи — временные кровососущие эктопаразиты
21.1.1.2. Клещи — обитатели человеческого жилья
21.1.1.3. Клещи — постоянные паразиты человека
21.2.1.Синатропные насекомые, не являющиеся паразитами
21.2.2.Насекомые —временные кровососущие паразиты
21.2.3.Насекомые —постоянные кровососущие паразиты
21.2.4.Насекомые —тканевые и полостные эндопаразиты
Глава 22 эволюция паразитов и паразитизма под действием антропогенных факторов
Глава 23 ядовитость животных как экологический феномен
23.1. Происхождение ядовитости в животном мире
23.2. Человек и ядовитые животные
24.2. Структура и функции биосферы
25.2. Пути воздействия человечества на природу. Экологический кризис
10.2. Понятие о популяции
В природных условиях организмы одного вида расселены неравномерно. Имеет место чередование участков повышенной и пониженной концентрации особей (рис. 10.1). В результате вид распадается на группировки или популяции, соответствующие зонам более плотного заселения. «Радиусы индивидуальной активности» отдельных особей ограничены. Так, виноградная улитка способна преодолеть расстояние в несколько десятков метров, ондатра —в несколько сотен метров, песец — в несколько сотен километров. Благодаря этому размножение (репродуктивные ареалы) в основном приурочено к территориям с повышенной плотностью организмов.
Рис. 10.1. Неравномерное расселение особей по ареалу вида.
А—ленточный; Б—пятнистый; В—островной типы
Вероятность случайных скрещиваний (панмиксии), обусловливающих из поколения в поколение эффективную перекомбинацию генов, внутри «сгущений» оказывается выше, чем в зонах между ними и для вида в целом. Таким образом, в репродуктивном процессе генофонд вида представлен генофондами популяций.
Популяцией называют минимальную самовоспроизводящуюся группу особей одного вида, населяющих определенную территорию (ареал) достаточно долго (в течение многих поколений). В популяции фактически осуществляется сравнительно высокий уровень панмиксии, и она в определенной степени отделена от других популяций той или иной формой изоляции1.
10.2.1. Экологическая характеристика популяции
Экологически популяция характеризуется величиной, оцениваемой по занимаемой территории (ареалу), численности особей, возрастному и половому составу. Размеры ареала зависят от радиусов индивидуальной активности организмов данного вида и особенностей природных условий на соответствующей территории. Численность особей в популяциях организмов разных видов различается. Так, количество стрекоз Leucorrhinia albifrons в популяции на одном из подмосковных озер достигало 30 000, тогда как численность земляной улитки Cepaea nemoralis оценивалась в 1000 экземпляров. Существуют минимальные значения численности, при которых популяция способна поддерживать себя во времени. Сокращение численности ниже этого минимума приводит к вымиранию популяции.
Величина популяции постоянно колеблется, что зависит от изменений экологической ситуации. Так, осенью благоприятного по кормовым условиям года популяция диких кроликов на одном из островов у юго-западного побережья Англии состояла из 10 000 особей. После холодной малокормной зимы число особей снизилось до 100.
Возрастная структура популяций организмов разных видов варьирует в зависимости от продолжительности жизни, интенсивности размножения, возраста достижения половой зрелости. В зависимости от вида организмов она может быть то более, то менее сложной. Так, у стадных млекопитающих, например дельфинов белух Delphinapterus leucas, в популяции одновременно находятся детеныши текущего года рождения, подросший молодняк прошлого года рождения, половозрелые, но, как правило, не размножающиеся животные в возрасте 2—3 лет, взрослые размножающиеся особи в возрасте 4—20 лет. С другой стороны, у землероек Sorex весной рождаются 1—2 приплода, вслед за чем взрослые особи вымирают, так что осенью вся популяция состоит из молодых неполовозрелых животных.
Половой состав популяций обусловливается эволюционно закрепленными механизмами формирования первичного (на момент зачатия), вторичного (на момент рождения) и третичного (во взрослом состоянии) соотношения полов. В качестве примера рассмотрим изменение полового состава популяции людей. На момент рождения оно составляет 106 мальчиков на 100 девочек, в возрасте 16—18 лет выравнивается, в возрасте 50 лет насчитывает 85 мужчин на 100 женщин, а в возрасте 80 лет — 50 мужчин на 100 женщин.
10.2.2. Генетические характеристики популяции
Генетически популяция характеризуется ее генофондом (аллелофондом). Он представлен совокупностью аллелей, образующих генотипы организмов данной популяции. Генофонды природных популяций отличает наследственное разнообразие (генетическая гетерогенность, или полиморфизм), генетическое единство, динамическое равновесие доли особей с разными генотипами.
Наследственное разнообразие заключается в присутствии в генофонде одновременно различных аллелей отдельных генов. Первично оно создается мутационным процессом. Мутации, будучи обычно рецессивными и не влияя на фенотипы гетерозиготных организмов, сохраняются в генофондах популяций в скрытом от естественного отбора состоянии. Накапливаясь, они образуют резерв наследственной изменчивости. Благодаря комбинативной изменчивости этот резерв используется для создания в каждом поколении новых комбинаций аллелей. Объем такого резерва огромен. Так, при скрещивании организмов, различающихся по 1000 локусов1, каждый из которых представлен десятью аллелями, количество вариантов генотипов достигает 101000, что превосходит число электронов во Вселенной.
Генетическое единство популяции обусловливается достаточным уровнем панмиксии. В условиях случайного подбора скрещивающихся особей источником аллелей для генотипов организмов последовательных поколений является весь генофонд популяции. Генетическое единство проявляется также в общей генотипической изменчивости популяции при изменении условий существования, что обусловливает как выживание вида, так и образование новых видов.
10.2.3. Частоты аллелей. Закон Харди — Вайнберга
В пределах генофонда популяции доля генотипов, содержащих разные аллели одного гена; при соблюдении некоторых условий из поколения в поколение не изменяется. Эти условия описываются основным законом популяционной генетики, сформулированным в 1908 г. английским математиком Дж. Харди и немецким врачом-генетиком Г. Вайнбергом. «В популяции из бесконечно большого числа свободно скрещивающихся особей в отсутствие мутаций, избирательной миграции организмов с различными генотипами и давления естественного отбора первоначальные частоты аллелей сохраняются из поколения в поколение».
Допустим, что в генофонде популяции, удовлетворяющей описанным условиям, некий ген представлен аллелями А1 и А2, обнаруживаемыми с частотой р и q. Так как других аллелей в данном генофонде не встречается, то р+q = 1. При этом q = 1—р.
Соответственно особи данной популяции образуют р гамет с аллелем А1 и q гамет с аллелем А2. Если скрещивания происходят случайным образом, то доля половых клеток, соединяющихся с гаметами А1, равна р, а доля половых клеток, соединяющихся с гаметами A2, — q. Возникающее в результате описанного цикла размножения поколение F1 образовано генотипами AlA1, A1A2, A2A2, количество которых соотносится как (р + q) (р + q) = р2 + 2pq + q2 (рис. 10.2). По достижении половой зрелости особи AlAi и АгА2 образуют по одному типу гамет — A1 или A2 — с частотой, пропорциональной числу организмов указанных генотипов (р и q). Особи A1A2 образуют оба типа гамет с равной частотой 2pq/2.
Рис. 10.2. Закономерное распределение генотипов в ряду поколений в зависимости от частоты образования гамет разных типов (закон Харди—Вайнберга)
Таким образом, доля гамет A1 в поколении F1 составит р2 + 2pq/2 = р2 + р(1—р) = p, а доля гамет А2 будет равна q2 + 2pq/2 = q2 + + q(l-q) = q.
Так как частоты гамет с разными аллелями в поколении fi в сравнении с родительским поколением не изменены, поколение F2 будет представлено организмами с генотипами AlA1, A1A2 и А2А2 в том же соотношении р2 + 2pq + q2. Благодаря этому очередной цикл размножения произойдет при наличии р гамет A1 и q гамет А2. Аналогичные расчеты можно провести для локусов с любым числом аллелей. В основе сохранения частот аллелей лежат статистические закономерности случайных событий в больших выборках.
Уравнение Харди—Вайнберга в том виде, в котором оно рассмотрено выше, справедливо для аутосомных генов. Для генов, сцепленных с полом, равновесные частоты генотипов AlA1, A1A2 и А2А2 совпадают с таковыми для аутосомных генов: р2 + 2pq + q2. Для самцов (в случае гетерогаметного пола) в силу их гемизиготности возможны лишь два генотипа A1— или А2 —, которые воспроизводятся с частотой, равной частоте соответствующих аллелей у самок в предшествующем поколении: р и q. Из этого следует, что фенотипы, определяемые рецессивными аллелями сцепленных с хромосомой Х генов, у самцов встречаются чаще, чем у самок.
Так, при частоте аллеля гемофилии, равной 0,0001, это заболевание у мужчин данной популяции наблюдается в 10 000 раз чаще, чем у женщин (1 на 10 тыс. у первых и 1 на 100 млн. у вторых).
Еще одно следствие общего порядка заключается в том, что в случае неравенства частоты аллеля у самцов и самок разность между частотами в следующем поколении уменьшается вдвое, причем меняется знак этой разницы. Обычно требуется несколько поколений для того, чтобы возникло равновесное состояние частот у обоих полов. Указанное состояние для аутосомных генов достигается за одно поколение.
Закон Харди — Вайнберга описывает условия генетической стабильности популяции. Популяцию, генофонд которой не изменяется в ряду поколений, называют менделевской. Генетическая стабильность менделевских популяций ставит их вне процесса эволюции, так как в таких условиях приостанавливается действие естественного отбора. Выделение менделевских популяций имеет чисто теоретическое значение. В природе эти популяции не встречаются. В законе Харди — Вайнберга перечислены условия, закономерно изменяющие генофонды популяций. К указанному результату приводят, например, факторы, ограничивающие свободное скрещивание (панмиксию), такие, как конечная численность организмов в популяции, изоляционные барьеры, препятствующие случайному подбору брачных пар. Генетическая инертность преодолевается также благодаря мутациям, притоку в популяцию или оттоку из нее особей с определенными генотипами, отбору.