Файл: Биология в 2кн_кн2_Ярыгин Васильева и др_Учебник_2003 -334с.doc
ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 08.06.2025
Просмотров: 20299
Скачиваний: 2
СОДЕРЖАНИЕ
Раздел IV популяционно-видовой уровень организации жизни
Глава 10 биологический вид. Популяционная структура вида
10.2.1. Экологическая характеристика популяции
10.2.2. Генетические характеристики популяции
10.2.3. Частоты аллелей. Закон Харди — Вайнберга
10.2.4. Место видов и популяций в эволюционном процессе
Глава 11 видообразование в природе. Элементарные эволюционные факторы
11.5. Генетико-автоматические процессы (дрейф генов)
11.7. Наследственный полиморфизм природных популяций. Генетический груз
11.8. Адаптации организмов к среде обитания
11.9. Происхождение биологической целесообразности
Глава 12 действие элементарных эволюционных факторов в популяциях людей
12.1. Популяция людей. Дем, изолят
12.2. Влияние элементарных эволюционных факторов на генофонды человеческих популяций
12.2.4. Генетико-автоматические процессы
12.3. Генетическое разнообразие в популяциях людей
12.4. Генетический груз в популяциях людей
Глава 13 закономерности макроэволюции
13.1. Эволюция групп организмов
13.1.4. Биологический прогресс и биологический регресс
13.1.5. Эмпирические правила эволюции групп
13.2. Соотношение онто- и филогенеза
13.2.1. Закон зародышевого сходства
13.2.2. Онтогенез — повторение филогенеза
13.2.3. Онтогенез — основа филогенеза
13.3. Общие закономерности эволюции органов
13.3.1. Дифференциация и интеграция в эволюции органов
13.3.2. Закономерности морфофункциональных преобразований органов
13.3.3. Возникновение и исчезновение биологических структур в филогенезе
13.3.4. Атавистические пороки развития
13.3.5. Аллогенные аномалии и пороки развития
13.5. Современная система органического мира
13.5.1. Типы питания и основные группы живых организмов в природе
13.5.2. Происхождение многоклеточных животных
13.5.3. Основные этапы прогрессивной эволюции многоклеточных животных
13.5.4. Характеристика типа Хордовые
13.5.5. Систематика типа Хордовые
13.5.6. Подтип Бесчерепные Acrania
13.5.7. Подтип Позвоночные Vertebrata
Глава 14 филогенез систем органов хордовых
14.2. Опорно-двигательный аппарат
14.2.2.1. Висцеральная мускулатура
14.2.2.2. Соматическая мускулатура
14.3. Пищеварительная и дыхательная системы
14.3.3. Средняя и задняя кишка
14.4.1. Эволюция общего плана строения кровеносной системы хордовых
14.4.2. Филогенез артериальных жаберных дуг
14.5.2. Эволюция половых желез
14.5.3. Эволюция мочеполовых протоков
14.6.1. Центральная нервная система
14.6.2.2. Железы внутренней секреции
15.2. Методы изучения эволюции человека
15.3. Характеристика основных этапов антропогенеза
15.4. Внутривидовая дифференциация человечества
15.4.2. Адаптивные экологические типы человека
15.4.3. Происхождение адаптивных экологических типов
Биогеоценотический уровень организации жизни
16.1. Биогеоценоз - элементарная единица биогеоценотического уровня организации жизни
Глава 17 введение в экологию человека
17.2. Человек как объект действия экологических факторов. Адаптация человека к среде обитания
17.3. Антропогенные экологические системы
17.3.2.Город как среда обитания людей
17.4. Роль антропогенных факторов в эволюции видов и биогеоценозов
Глава 18 медицинская паразитология. Общие вопросы
18.2. Формы межвидовых биотических связей в биоценозах
18.3. Классификация паразитизма и паразитов
18.4. Распространенность паразитизма в природе
18.5. Происхождение паразитизма
18.6. Адаптации к паразитическому образу жизни. Основные тенденции
18.7. Цикл развития паразитов и организм хозяина
18.8. Факторы восприимчивости хозяина к паразиту
18.9. Действие хозяина на паразита
18.10. Сопротивление паразитов реакциям иммунитета хозяина
18.11. Взаимоотношения в системе паразит - хозяин на уровне популяций
18.12. Специфичность паразитов по отношению к хозяину
18.13. Природно-очаговые заболевания
Глава 19 медицинская протозоология
19.1.1.Класс Саркодовые Sarcodina
19.1.2.Класс Жгутиковые Flagellata
19.1.3.Класс Инфузории Infusoria
19.1.4.Класс Споровики Sporozoa
19.2. Простейшие, обитающие в полостных органах, сообщающихся с внешней средой
19.2.1.Простейшие, обитающие в полости рта
19.2.2.Простейшие, обитающие в тонкой кишке
19.2.3.Простейшие, обитающие в толстой кишке
19.2.4.Простейшие, обитающие в половых органах
19.2.5.Одноклеточные паразиты, обитающие в легких
19.3. Простейшие, обитающие в тканях
19.3.1.Простейшие, обитающие в тканях и передающиеся нетрансмиссивно
19.3.2.Простейшие, обитающие в тканях и передающиеся трансмиссивно
19.4. Простейшие — факультативные паразиты человека
Глава 20 медицинская гельминтология
20.1. Тип плоские черви plathelminthes
20.1.1.Класс Сосальщики Trematoda
20.1.1.1. Сосальщики с одним промежуточным хозяином, обитающие в пищеварительной системе
20.1.1.2. Сосальщики с одним промежуточным хозяином, обитающие в кровеносных сосудах
20.1.1.3. Сосальщики с двумя промежуточными хозяевами
Сосальщики, обитающие в кишечнике
Сосальщики, обитающие в желчных ходах печени
Сосальщики, обитающие в легких
Сосальщики, цикл развития которых не связан с водной средой
20.1.2.Класс Ленточные черви Cestoidea
20.1.2.1. Ленточные черви, жизненный цикл которых связан с водной средой
20.1.2.2. Ленточные черви, жизненный цикл которых не связан с водной средой
Ленточные черви, использующие человека в качестве окончательного хозяина
Ленточные черви, использующие человека в качестве промежуточного хозяина
20.1.2.3. Ленточные черви, проходящие в организме человека весь жизненный цикл
20.2. Тип круглые черви nemathelminthes
20.2.1.Класс Собственно круглые черви Nematoda
20.2.1.1. Круглые черви — геогельминты
Геогельминты, развивающиеся без миграции
Геогельминты, развивающиеся с миграцией
20.2.1.2. Круглые черви — биогельминты
Биогельминты, передающиеся грансмиссивно
Биология наиболее распространенных филярий, паразитов человека
20.2.1.3. Круглые черви, осуществляющие в организме человека только миграцию
Глава 21 медицинская арахноэнтомология
21.1. Класс паукообразные arachnoidea
21.1.1.1. Клещи — временные кровососущие эктопаразиты
21.1.1.2. Клещи — обитатели человеческого жилья
21.1.1.3. Клещи — постоянные паразиты человека
21.2.1.Синатропные насекомые, не являющиеся паразитами
21.2.2.Насекомые —временные кровососущие паразиты
21.2.3.Насекомые —постоянные кровососущие паразиты
21.2.4.Насекомые —тканевые и полостные эндопаразиты
Глава 22 эволюция паразитов и паразитизма под действием антропогенных факторов
Глава 23 ядовитость животных как экологический феномен
23.1. Происхождение ядовитости в животном мире
23.2. Человек и ядовитые животные
24.2. Структура и функции биосферы
25.2. Пути воздействия человечества на природу. Экологический кризис
Исследования генетических основ редукции органов показали, что структурные гены, регулирующие морфогенез, не исчезают, в то время как существенным изменениям подвергаются гены, регулирующие время закладки рудиментарных органов, либо гены, ответственные за феномен индукционных взаимодействий в развивающемся зародыше. Действительно, при пересадках мезодермального материала дна ротовой полости зародыша ящерицы в ротовую полость развивающегося цыпленка возможно формирование у последнего зубов типичного строения, а пересадка кожной мезодермы ящерицы под эпидермис спины цыпленка приводит к формированию в нем типичных роговых чешуи вместо перьев.
Недоразвившиеся органы носят название рудиментарных или рудиментов. К рудиментам у человека относят, во-первых, структуры, потерявшие свои функции в постнатальном онтогенезе, но сохраняющиеся и после рождения (волосяной покров, мышцы ушной раковины, копчик, аппендикс как пищеварительный орган), и, во-вторых, органы, сохраняющиеся только в эмбриональном периоде онтогенеза (хорда, хрящевые жаберные дуги, правая дуга аорты, шейные ребра и др.).
Крайне редко редукция органов оказывается настолько полной, что от них не остается даже эмбриональных закладок. Примером такого полного исчезновения органов является редукция парных конечностей у большинства змей. Обычно же эмбриональные закладки органов, выполнявших серьезные функции даже у весьма отдаленных предков и давно утративших свое значение в постнатальном онтогенезе, продолжают развиваться у потомков в эмбриогенезе неопределенно долгое время. В первую очередь это относится к органам, связанным тесными морфогенетическими корреляциями с другими зачатками в зародышевом развитии. Так, хорда у всех позвоночных выполняет роль организационного центра, под контролем которого развиваются нервная трубка, позвоночник и дифференцируются сомиты. Нарушение развития даже участка хорды влечет за собой грубые пороки развития соответствующих структур.
Не менее тесными взаимными связями характеризуются элементы мочеполовой системы позвоночных. Так, мочеточники, связывающие нефроны предпочки с внешней средой у круглоротых, преобразуются у рыб и более высокоорганизованных классов позвоночных в два мочеполовых протока, выполняющих разные функции (см. разд. 14.5.3), а рудиментирующиеся нефроны первичной почки у пресмыкающихся и млекопитающих стимулируют развитие вторичной почки.
13.3.4. Атавистические пороки развития
Различного рода нарушения эмбриогенеза могут привести к формированию у высокоорганизованных организмов и человека таких признаков, которые при нормальных условиях у них не встречаются, но присутствуют у более или менее отделенных предков. Такие признаки называют атавизмами. Если они снижают жизнеспособность и проявляются как морфологические аномалии, то их называют атавистическими или анцестральными (от франц. ancetre — предок) пороками развития.
По механизмам формирования различают три варианта атавизмов. Наиболее часто встречаются атавизмы, связанные с недоразвитием органов на тех этапах морфогенеза, когда они рекапитулировали предковое состояние. К примерам аномалий такого рода относятся двух- и трехкамерное сердце, гипоплазия, или недоразвитие диафрагмы, срединная расщелина твердого нёба, или «волчья пасть», и др. Атавизмы другого рода — результат нарушения редукции — персистирование (сохранение) и дальнейшее развитие эмбриональных структур, также рекапитулирующих морфологию, характерную для предков. К ним относят персистирование боталлова протока и правой дуги аорты (см. § 14.4), наличие ребер, связанных с шейным отделом позвоночника, боковые свищи шеи (см. разд. 14.2.1, 14.3.4). Третий тип атавистических пороков развития возникает в связи с нарушением перемещения органов в онтогенезе, результатом чего является их расположение в тех частях тела, где при нормальных условиях они находятся у предковых форм. У человека широко известны тазовое расположение почек (см. разд. 14.5.1), крипторхизм (неопущение яичника), высокое стояние плечевого пояса и др.
Во всех случаях атавизмов ведущими механизмами их возникновения являются не обратные мутации, приводящие к формированию предкового фенотипа, а, вероятно, мутации регуляторных генов, которые контролируют скорость морфогенеза и запуск процессов, направленных на редукцию органов. Действительно, для формирования любой структуры в многоклеточном организме необходимо слаженное функционирование десятков и даже сотен структурных генов. Одновременное возникновение адекватных друг другу мутаций целого комплекса таких генов крайне маловероятно. Однако на базе генных комплексов, унаследованных от предков, многие предковые структуры закономерно рекапитулируют в ходе эмбриогенеза, а время этих рекапитуляции и редукций контролируется значительно проще и небольшим количеством генов. Мутации таких регуляторных генов гораздо более вероятны.
13.3.5. Аллогенные аномалии и пороки развития
Атавистические пороки развития, объясняющиеся ходом предшествующей эволюции, относят к разряду филогенетических пороков. К этой же группе аномалий принадлежат и так называемые аллогенные аномалии. Это врожденные пороки, имеющие в своей основе генетические дефекты. Они встречаются одновременно у ряда родственных организмов и являются выражением закона гомологических рядов.
Н.И. Вавилова 1935 г. обратил внимание на то, что растения разных видов и родов, сходные по происхождению, обладают сходными рядами наследственной изменчивости, и объяснил эту закономерность сходством основных характеристик аллелофондов видов, еще недавно претерпевших дивергенцию. Эта закономерность была названа законом гомологических рядов.
Действие закона гомологических рядов распространяется на широкий круг биологических объектов. Попытки сопоставить гомологии генотипа с морфофункцйональными гомологиями не всегда успешны. Действительно, нет уверенности в том, что такое, с точки зрения сравнительной анатомии, бесспорно гомологическое образование, как хорда зародыша человека и личинки асцидии (животного, относящегося к подтипу Личиночно-хордовые Urochordata типа Хордовые), является абсолютно гомологичным и с позиций генетического контроля его морфогенеза. Однако изучение кариотипов цитогенетическим методом с использованием дифференциальной окраски хромосом и последовательности нуклеотидов в молекулах ДНК методом гибридизации (см. § 15.2) у близких и более отделенных видов привело к выводу о том, что закон гомологических рядов распространяется по крайней мере на виды в пределах рода, семейства, отряда, а по многим признакам — ив рамках класса. Так, известно, что ген, ответственный за синтез фактора VIII в системе свертывания крови, расположен в Х-хромосоме не только у человека, но и у приматов и даже у собак. Поэтому и у этих видов животных гемофилия встречается преимущественно у самцов, наследуясь так же, как и у человека.
В природе хорошо известен ген альбинизма, гомологичный у всех млекопитающих, а также и у других классов позвоночных. Среди млекопитающих распространен аутосомно-доминантный ген ахондроплазии, или хондродистрофической карликовости, нарушающий рост 70 длинных трубчатых костей. В морфогенезе мягких тканей морды млекопитающих и лица человека имеется срастание двух половин верхней губы за счет избирательной клеточной адгезии. У ряда травоядных животных, питающихся грубыми злаками или колючими ветками (грызуны, зайцы, верблюды), срастание верхней губы нерационально. В процессе естественного отбора у них закрепились адаптивные мутации, нарушающие клеточную адгезию верхней губы. У человека такое нарушение называют заячьей губой.
У людей аллогенные аномалии встречаются очень часто. Даже такой генетический дефект, как синдром Дауна, является аллогенной аномалией: известны случаи рождения детенышей гориллы с трисомией хромосомы, соответствующей 21-й паре хромосом человека. Симптоматика такой трисомии соответствует клинике синдрома Дауна у человека.
Точная диагностика и изучение механизмов возникновения аллогенных состояний представляют большой интерес и практически важны потому, что дают возможность использования животных с соответствующими признаками в качестве экспериментальных моделей для изучения клиники и лечения их у человека.
13.4. Организм как целое в историческом и индивидуальном развитии. Соотносительные преобразования органов
Рассмотренные выше филогенетические преобразования отдельных биологических структур протекают в эволюционирующих группах организмов как целостных системах. Устойчивые взаимозависимости органов и систем, проявляющиеся в филогенезе, называют координациями.
Механизмы соотносительных преобразований биологических структур различны, в связи с чем выделяют три их группы: биологические, динамические и топографические.
Биологические координации наблюдаются между структурами, непосредственно не связанными ни по функциям, ни по месту положения. Основным связующим звеном между ними являются адаптации к определенным условиям обитания. Так, у большинства эндопаразитов (см. § 18.6) сильно развиты половая система и органы прикрепления к телу хозяина, но при этом недоразвиты органы чувств и опорно-двигательный аппарат. Млекопитающие, обитающие на деревьях, обычно имеют стереоскопическое зрение и сильно развитый мозжечок. Позвоночные, которые дышат кислородом, растворенным в воде, имеют хвостовой плавник, жабры, слабо развитый передний мозг и содержат гемоглобин, способный связываться с кислородом при низком его парциальном давлении в среде. Все позвоночные, имеющие матку, обладают также совершенной системой терморегуляции.
Динамические координации выражаются во взаимном соответствии структур, связанных функционально. Тесные динамические координации имеются, например, между органами кровеносной и дыхательной систем. Так, животные, дышащие легкими, имеют трех- или четырехкамерное сердце и два круга кровообращения. Степень развитости нервных центров всегда соответствует интенсивности функционирования иннервируемых органов. Например, строение органа обоняния и обонятельные доли мозга у млекопитающих высоко развиты, в то время как у птиц примитивное строение периферической части обонятельного анализатора соответствует малым размерам обонятельных долей мозга. Это связано с тем, что в ориентации млекопитающих обоняние играет первостепенную роль, а для птиц оно не имеет большого значения.
Топографические координации проявляются между структурами, связанными друг с другом пространственно. Так, для каждого типа животного царства характерен своеобразный общий план строения, выражающийся в определенном взаимном расположении основных органов и систем. Например, у всех представителей типа Хордовые на спинной стороне тела расположена нервная трубка, под ней лежат хорда, пищеварительная трубка и брюшной кровеносный сосуд, а по бокам тела — производные мезодермы (см. разд. 13.5.4).