Файл: Биология в 2кн_кн2_Ярыгин Васильева и др_Учебник_2003 -334с.doc
ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 08.06.2025
Просмотров: 20301
Скачиваний: 2
СОДЕРЖАНИЕ
Раздел IV популяционно-видовой уровень организации жизни
Глава 10 биологический вид. Популяционная структура вида
10.2.1. Экологическая характеристика популяции
10.2.2. Генетические характеристики популяции
10.2.3. Частоты аллелей. Закон Харди — Вайнберга
10.2.4. Место видов и популяций в эволюционном процессе
Глава 11 видообразование в природе. Элементарные эволюционные факторы
11.5. Генетико-автоматические процессы (дрейф генов)
11.7. Наследственный полиморфизм природных популяций. Генетический груз
11.8. Адаптации организмов к среде обитания
11.9. Происхождение биологической целесообразности
Глава 12 действие элементарных эволюционных факторов в популяциях людей
12.1. Популяция людей. Дем, изолят
12.2. Влияние элементарных эволюционных факторов на генофонды человеческих популяций
12.2.4. Генетико-автоматические процессы
12.3. Генетическое разнообразие в популяциях людей
12.4. Генетический груз в популяциях людей
Глава 13 закономерности макроэволюции
13.1. Эволюция групп организмов
13.1.4. Биологический прогресс и биологический регресс
13.1.5. Эмпирические правила эволюции групп
13.2. Соотношение онто- и филогенеза
13.2.1. Закон зародышевого сходства
13.2.2. Онтогенез — повторение филогенеза
13.2.3. Онтогенез — основа филогенеза
13.3. Общие закономерности эволюции органов
13.3.1. Дифференциация и интеграция в эволюции органов
13.3.2. Закономерности морфофункциональных преобразований органов
13.3.3. Возникновение и исчезновение биологических структур в филогенезе
13.3.4. Атавистические пороки развития
13.3.5. Аллогенные аномалии и пороки развития
13.5. Современная система органического мира
13.5.1. Типы питания и основные группы живых организмов в природе
13.5.2. Происхождение многоклеточных животных
13.5.3. Основные этапы прогрессивной эволюции многоклеточных животных
13.5.4. Характеристика типа Хордовые
13.5.5. Систематика типа Хордовые
13.5.6. Подтип Бесчерепные Acrania
13.5.7. Подтип Позвоночные Vertebrata
Глава 14 филогенез систем органов хордовых
14.2. Опорно-двигательный аппарат
14.2.2.1. Висцеральная мускулатура
14.2.2.2. Соматическая мускулатура
14.3. Пищеварительная и дыхательная системы
14.3.3. Средняя и задняя кишка
14.4.1. Эволюция общего плана строения кровеносной системы хордовых
14.4.2. Филогенез артериальных жаберных дуг
14.5.2. Эволюция половых желез
14.5.3. Эволюция мочеполовых протоков
14.6.1. Центральная нервная система
14.6.2.2. Железы внутренней секреции
15.2. Методы изучения эволюции человека
15.3. Характеристика основных этапов антропогенеза
15.4. Внутривидовая дифференциация человечества
15.4.2. Адаптивные экологические типы человека
15.4.3. Происхождение адаптивных экологических типов
Биогеоценотический уровень организации жизни
16.1. Биогеоценоз - элементарная единица биогеоценотического уровня организации жизни
Глава 17 введение в экологию человека
17.2. Человек как объект действия экологических факторов. Адаптация человека к среде обитания
17.3. Антропогенные экологические системы
17.3.2.Город как среда обитания людей
17.4. Роль антропогенных факторов в эволюции видов и биогеоценозов
Глава 18 медицинская паразитология. Общие вопросы
18.2. Формы межвидовых биотических связей в биоценозах
18.3. Классификация паразитизма и паразитов
18.4. Распространенность паразитизма в природе
18.5. Происхождение паразитизма
18.6. Адаптации к паразитическому образу жизни. Основные тенденции
18.7. Цикл развития паразитов и организм хозяина
18.8. Факторы восприимчивости хозяина к паразиту
18.9. Действие хозяина на паразита
18.10. Сопротивление паразитов реакциям иммунитета хозяина
18.11. Взаимоотношения в системе паразит - хозяин на уровне популяций
18.12. Специфичность паразитов по отношению к хозяину
18.13. Природно-очаговые заболевания
Глава 19 медицинская протозоология
19.1.1.Класс Саркодовые Sarcodina
19.1.2.Класс Жгутиковые Flagellata
19.1.3.Класс Инфузории Infusoria
19.1.4.Класс Споровики Sporozoa
19.2. Простейшие, обитающие в полостных органах, сообщающихся с внешней средой
19.2.1.Простейшие, обитающие в полости рта
19.2.2.Простейшие, обитающие в тонкой кишке
19.2.3.Простейшие, обитающие в толстой кишке
19.2.4.Простейшие, обитающие в половых органах
19.2.5.Одноклеточные паразиты, обитающие в легких
19.3. Простейшие, обитающие в тканях
19.3.1.Простейшие, обитающие в тканях и передающиеся нетрансмиссивно
19.3.2.Простейшие, обитающие в тканях и передающиеся трансмиссивно
19.4. Простейшие — факультативные паразиты человека
Глава 20 медицинская гельминтология
20.1. Тип плоские черви plathelminthes
20.1.1.Класс Сосальщики Trematoda
20.1.1.1. Сосальщики с одним промежуточным хозяином, обитающие в пищеварительной системе
20.1.1.2. Сосальщики с одним промежуточным хозяином, обитающие в кровеносных сосудах
20.1.1.3. Сосальщики с двумя промежуточными хозяевами
Сосальщики, обитающие в кишечнике
Сосальщики, обитающие в желчных ходах печени
Сосальщики, обитающие в легких
Сосальщики, цикл развития которых не связан с водной средой
20.1.2.Класс Ленточные черви Cestoidea
20.1.2.1. Ленточные черви, жизненный цикл которых связан с водной средой
20.1.2.2. Ленточные черви, жизненный цикл которых не связан с водной средой
Ленточные черви, использующие человека в качестве окончательного хозяина
Ленточные черви, использующие человека в качестве промежуточного хозяина
20.1.2.3. Ленточные черви, проходящие в организме человека весь жизненный цикл
20.2. Тип круглые черви nemathelminthes
20.2.1.Класс Собственно круглые черви Nematoda
20.2.1.1. Круглые черви — геогельминты
Геогельминты, развивающиеся без миграции
Геогельминты, развивающиеся с миграцией
20.2.1.2. Круглые черви — биогельминты
Биогельминты, передающиеся грансмиссивно
Биология наиболее распространенных филярий, паразитов человека
20.2.1.3. Круглые черви, осуществляющие в организме человека только миграцию
Глава 21 медицинская арахноэнтомология
21.1. Класс паукообразные arachnoidea
21.1.1.1. Клещи — временные кровососущие эктопаразиты
21.1.1.2. Клещи — обитатели человеческого жилья
21.1.1.3. Клещи — постоянные паразиты человека
21.2.1.Синатропные насекомые, не являющиеся паразитами
21.2.2.Насекомые —временные кровососущие паразиты
21.2.3.Насекомые —постоянные кровососущие паразиты
21.2.4.Насекомые —тканевые и полостные эндопаразиты
Глава 22 эволюция паразитов и паразитизма под действием антропогенных факторов
Глава 23 ядовитость животных как экологический феномен
23.1. Происхождение ядовитости в животном мире
23.2. Человек и ядовитые животные
24.2. Структура и функции биосферы
25.2. Пути воздействия человечества на природу. Экологический кризис
В зависимости от того, на каких этапах эмбриогенеза и морфогенеза конкретных структур возникают изменения развития, имеющие значение филэмбриогенезов, различают три их типа.
1. Анаболии, или надставки, возникают после того, как орган практически завершил свое развитие, и выражаются в добавлении дополнительных стадий, изменяющих конечный результат.
К анаболиям относят такие явления, как приобретение специфической формы тела камбалой лишь после того, как из икринки вылупляется малек, неотличимый от других рыб, а также появление изгибов позвоночника, сращение швов в мозговом черепе, окончательное перераспределение кровеносных сосудов в организме млекопитающих и человека.
2. Девиации — уклонения, возникающие в процессе морфогенеза органа. Примером может являться развитие сердца в онтогенезе млекопитающих, у которых оно рекапитулирует стадию трубки, двухкамерное и трехкамерное строение, но стадия формирования неполной перегородки, характерной для пресмыкающихся, вытесняется развитием перегородки, построенной и расположенной иначе и характерной только для млекопитающих (см. § 14.4). В развитии легких у млекопитающих также обнаруживается рекапитуляция ранних стадий предков, позднее морфогенез идет по-новому (см. разд. 14.3.4).
Рис. 13.9. Преобразования онто- и филогенеза в связи с возникающими филэмбриогенезами
Буквами обозначены этапы онтогенеза, цифрами — филэмбриогенетические преобразования
3. Архаллаксисы — изменения, обнаруживающиеся на уровне зачатков и выражающиеся в нарушении их расчленения, ранних дифференцировок или в появлении принципиально новых закладок. Классическим примером архаллаксиса является
развитие волос у млекопитающих, закладка которых наступает на очень ранних стадиях развития и с самого начала отличается от закладок других придатков кожи позвоночных (см. § 14.1).
По типу архаллаксиса возникают хорда у примитивных бесчерепных, хрящевой позвоночник у хрящевых рыб (см. разд. 14.2.1.1), развиваются нефроны вторичной почки у пресмыкающихся (см. разд. 14.5.1).
Ясно, что при эволюции за счет анаболии в онтогенезах потомков полностью реализуется основной биогенетический закон, т.е. происходят рекапитуляции всех предковых стадий развития. При девиациях ранние предковые стадии рекапитулируют, а более поздние заменяются развитием в новом направлении. Архаллаксисы полностью не допускают рекапитуляции в развитии данных структур, изменяя сами их зачатки.
Если сопоставить схему филэмбриогенезов с таблицей К. Бэра (рис. 13.9), иллюстрирующей закон зародышевого сходства, то станет понятно, что Бэр уже был очень близок к открытию филэмбриогенезов, но отсутствие эволюционной идеи в его рассуждениях не позволило более чем на 100 лет опередить научную мысль.
В эволюции онтогенеза наиболее часто встречаются анаболии как филэмбриогенезы, лишь в малой степени изменяющие целостный процесс развития. Девиации как нарушения морфогенетического процесса в эмбриогенезе часто отметаются естественным отбором и встречаются поэтому значительно реже. Наиболее редко в эволюции проявляются архаллаксисы в связи с тем, что они изменяют весь ход эмбриогенеза, и если такие изменения затрагивают зачатки жизненно важных органов или органов, имеющих значение эмбриональных организационных центров (см. разд. 8.2.6), то часто они оказываются несовместимыми с жизнью.
В одной и той же филогенетической группе эволюция в разных системах органов может происходить за счет разных филэмбриогенезов.
Так, в онтогенезе млекопитающих прослеживаются все этапы развития осевого скелета в подтипе позвоночных (анаболии), в развитии сердца рекапитулируют лишь ранние стадии (девиация), а в развитии придатков кожи рекапитуляции вообще отсутствуют (архаллаксис). Знание типов филэмбриогенезов в эволюции систем органов хордовых необходимо врачу для прогнозирования возможности возникновения у плодов и новорожденных врожденных пороков развития атавистической природы (см. разд. 13.3.4). Действительно, если в системе органов, эволюционирующей путем анаболии и девиаций, возможны атавистические пороки развития за счет рекапитуляции предковых состояний, то в случае архаллаксисов это исключается полностью.
Кроме ценогенезов и филэмбриогенезов в эволюции онтогенеза могут обнаруживаться еще и отклонения времени закладки органов — гетерохронии — и места их развития — гетеротопии. Как первые, так и вторые приводят к изменению взаимосоответствия развивающихся структур и проходят жесткий контроль естественного отбора. Сохраняются лишь те гетерохронии и гетеротопии, которые оказываются полезными. Примерами таких адаптивных гетерохронии являются сдвиги во времени закладок наиболее жизненно важных органов в группах, эволюционирующих по типу арогенеза. Так, у млекопитающих, и в особенности у человека, дифференцировка переднего мозга существенно опережает развитие других его отделов.
Гетеротопии приводят к формированию новых пространственных и функциональных связей между органами, обеспечивая в дальнейшем их совместную эволюцию. Так, сердце, располагающееся у рыб под глоткой, обеспечивает эффективное поступление крови в жаберные артерии для газообмена. Перемещаясь в загрудинную область у наземных позвоночных, оно развивается и функционирует уже в едином комплексе с новыми органами дыхания — легкими, выполняя и здесь в первую очередь функцию доставки крови к дыхательной системе для газообмена.
Гетерохронии и гетеротопии в зависимости от того, на каких стадиях эмбриогенеза и морфогенеза органов они проявляются, могут быть расценены как филэмбриогенезы разных типов. Так, перемещение зачатков головного мозга, приводящее к его изгибу, характерному для амниот, и проявляющееся на начальных этапах его дифференцировки, является архаллаксисом, а гетеротопия семенника у человека из брюшной полости через паховый канал в мошонку, наблюдающаяся в конце эмбриогенеза после окончательного его формирования, — типичная анаболия.
Иногда процессы гетеротопии, одинаковые по результатам, могут являться филэмбриогенезами разных типов. Например, у различных классов позвоночных очень часто встречается перемещение поясов конечностей. У многих групп рыб, ведущих придонный образ жизни, брюшные плавники (задние конечности) располагаются кпереди от грудных, а у млекопитающих и человека плечевой пояс и передние конечности в дефинитивном состоянии находятся значительно каудальнее места их первоначальной закладки. В связи с этим иннервация плечевого пояса у них осуществляется нервами, связанными не с грудными, а с шейными сегментами спинного мозга. У упомянутых выше рыб брюшные плавники иннервируются нервами не задних туловищных, а передних сегментов, расположенных кпереди от центров иннервации грудных плавников. Это свидетельствует о гетеротопии закладки плавников уже на стадии самых ранних зачатков, в то время как перемещение переднего пояса конечностей у человека происходит на более поздних этапах, когда иннервация их уже полностью осуществлена. Очевидно, в первом случае гетеротопия представляет собой архаллаксис, в то время как во втором — анаболию.
Ценогенезы, филэмбриогенезы, а также гетеротопии и гетерохронии, оказавшись полезными, закрепляются в потомстве и воспроизводятся в последующих поколениях до тех пор, пока новые адаптивные изменения онтогенеза не вытеснят их, заменив собой. Благодаря этому онтогенез не только кратко повторяет эволюционный путь, пройденный предками, но и прокладывает новые направления филогенеза в будущем.
13.3. Общие закономерности эволюции органов
Организм, или особь, — отдельное живое существо, в процессе онтогенеза проявляющее все свойства живого. Постоянное взаимодействие особи с окружающей средой в виде организованных потоков энергии и вещества поддерживает ее целостность и развитие. В структурном отношении организм представляет собой интегрированную иерархическую систему, построенную из клеток, тканей, органов и систем, обеспечивающих его жизнедеятельность. Подробнее остановимся на органах и системах жизнеобеспечения.
Органом называют исторически сложившуюся специализированную систему тканей, характеризующуюся отграниченностью, постоянством формы, локализации, внутренней конструкции путей кровообращения и иннервации, развитием в онтогенезе и специфическими функциями. Строение органов часто очень сложно. Большинство из них полифункционально, т.е. выполняет одновременно несколько функций. В то же время в реализации какой-либо сложной функции могут участвовать различные органы.
Группу сходных по происхождению органов, объединяющихся для выполнения сложной функции, называют системой (кровеносная, выделительная и др.).
Если одну и ту же функцию выполняет группа органов разного происхождения, ее называют аппаратом. Примером служит дыхательный аппарат, состоящий как из органов собственно дыхания, так и из элементов скелета и мышечной системы, обеспечивающих дыхательные движения.
В процессе онтогенеза происходит развитие, а часто и замена одних органов другими. Органы зрелого организма называют дефинитивными; органы, развивающиеся и функционирующие только в зародышевом или личиночном развитии, — провизорными. Примерами провизорных органов являются жабры личинок земноводных, первичная почка и зародышевые оболочки высших позвоночных животных (амниот).
В историческом развитии преобразования органов могут иметь прогрессивный или регрессивный характер. В первом случае органы увеличиваются в размерах и становятся более сложными по своему строению, во втором — уменьшаются в размерах, а их строение упрощается.
Если у двух организмов, находящихся на разных уровнях организации, обнаруживаются органы, которые построены по единому плану, расположены в одинаковом месте и развиваются сходным образом из одинаковых эмбриональных зачатков, то это свидетельствует о родстве данных организмов. Такие органы называют гомологичными. Гомологичные органы часто выполняют одну и ту же функцию (например, сердце рыбы, земноводного, пресмыкающегося и млекопитающего), но в процессе эволюции функции могут и меняться (например, передних конечностей рыб и земноводных, пресмыкающихся и птиц).
При обитании неродственных организмов в одинаковых средах у них могут возникать сходные приспособления, которые проявляются в возникновении аналогичных органов. Аналогичные органы выполняют одинаковые функции, строение же их, местоположение и развитие резко различны. Примерами таких органов являются крылья насекомых и птиц, конечности и челюстной аппарат членистоногих и позвоночных.
Строение органов строго соответствует выполняемым ими функциям. При этом в исторических преобразованиях органов изменение функций непременно сопровождается и изменением морфологических характеристик органа.