ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 01.12.2025
Просмотров: 1439
Скачиваний: 1
186 красных с плотным колосом
358 красных с колосом средней плотности
184 красных с рыхлым колосом
12 белых с плотным колосом
25 белых с колосом средней плотности
10 белых с рыхлым колосом
775
Как наследуются признаки? Каковы генотипы исходных растений?
78
РАЗДЕЛ 3
ПОЛ И ПРИЗНАКИ, СЦЕПЛЕННЫЕ С ПОЛОМ
Существует три типа определения пола в природе: эпигамный,
прогамный и сингамный. В первом случае пол определяется после оплодотворения, во втором – до оплодотворения, а в третьем – в момент оплодотворения. Примером эпигамного оплодотворения является оплодотворение у морского червя боннелии. У боннелии очень мелкие самцы обитают в матке гораздо более крупных самок (рис. 3.1). Бесполая свободно плавающая личинка боннелии при попадании на хоботок самки под влиянием выделяемых этим хоботком веществ превращается в самца,
мигрирующего затем в половые органы самки. Если же личинка не встречает самку, то прикрепляется ко дну и превращается в самку. В
редких случаях эпигамное определение пола встречается у двудомных растений. Так у японской ариземы растения, выросшие из крупных клубней, образуют женские цветки. Из щуплых клубней развиваются растения, дающие мужские цветки. У некоторых животных (крокодил,
черепаха) пол потомка определяется температурой, при которой идет формирование зародыша в яйце, зарытом в песке.
У некоторых червей и коловраток наблюдается прогамное определение пола. Самки откладывают неоплодотворенные яйца двух сортов: крупные, богатые цитоплазмой, и мелкие, относительно бедные ею. После оплодотворения первые развиваются в самок, а вторые – в
самцов (рис. 3.2).
79
Рис. 3.1. Эпигамный тип детерминации пола у Bonellia viridis. а – самка длиной около 10 см с хоботком, который способен вытягиваться до одного метра; б – самец (сильно увеличен по сравнению с самкой); в – анализ дифференцировки Bonellia in vitro. Личинок Bonellia помещали в морскую воду с кусочками хоботка самки. Большинство особей,
культивированных в таких условиях, стали самцами, тогда как в чистой морской воде из личинок преимущественно развились самки. (Гершензон С.М., 1983)
80
Рис. 3.2. Прогамный тип детерминации пола у коловраток. а – взрослая самка, б – молодая самка, в – самец. Самки обычно откладывают крупные яйца (г), партеногенетически (без оплодотворения) развивающиеся в самках, но при изменении пищевого режима у этих самок появляются дочери, откладывающие более мелкие яйца (д), партеногенетически развивающиеся в гаплоидных самцов. Если самка, откладывающая такие мелкие яйца, вскоре после вылупления будет оплодотворена самцом, то оплодотворѐнные яйца продолжат рост,
покроются толстой оболочкой (е), перезимуют и весной разовьются в обычную диплоидную самку. (С.М. Гершензон, 1983)
У огромного большинства организмов пол определяется в момент оплодотворения – сингамно – и связан с наличием специальных половых хромосом, которые в отличие от остальных хромосом (аутосом)
обозначаются буквами X и Y. Различают четыре основных типа хромосомного определения пола (табл. 3.1, рис. 3.3):
81
Рис. 3.3 Основные типы хромосомного определения пола
(Гончаров А.В., 2005)
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Таблица 3.1 |
|
|
|
Типы пола при сингамии |
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Тип |
Обозна |
|
Соматические |
|
Гаметы |
Гетерога- |
|
|||
|
чение |
Организм |
клетки |
|
|
|
|
метный |
|
|
|
хромосом |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
♀ |
|
♂ |
♀ |
|
♂ |
пол |
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
I |
|
Человек, |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
XY |
дрозофила, |
XX |
|
XY |
X |
|
X,Y |
♂ |
|
|
|
млекопитающие |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
II |
XY |
Птицы, бабочки |
XY |
|
XX |
X,Y |
|
X |
♀ |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
III |
XO |
Кузнечик, клоп |
XX |
|
XO |
X |
|
X,O |
♂ |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
IV |
XO |
моль |
XO |
|
XX |
X,O |
|
X |
♀ |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Из таблицы 3.1 видно, что у I и II типов женский пол гомогаметный
(образует яйцеклетки, одинаковые по половым хромосомам), а мужской пол – гетерогаметный (образует два вида сперматозоидов: с X и Y
хромосомами). У II и IV типов – наоборот. Гетерогаметность одного пола и гомогаметность другого у каждого вида животных обеспечивает равное
82
количество потомков женского и мужского пола, то есть в соотношении
1:1.
♀XX × ♂ XY
♂
X Y
♀
X X
X
X Y
1 : 1
Это расщепление по полу обнаружил Г. Мендель и сравнил его с анализирующим скрещиванием:
Аа × аа
1 Аа : 1аа Вот почему говорят, что пол – менделирующий признак.
Следующие данные подтверждают это положение (таб. 3.2).
Таблица 3.2
Средний процент особей женского пола, получающийся при рождении, у некоторых позвоночных
Организм |
% женских |
|
особей |
||
|
||
|
|
|
Человек |
48,8 |
|
|
|
|
Крупный рогатый скот |
48,2 |
|
|
|
|
Свинья |
47,2 |
|
|
|
|
Лошадь |
50,4 |
|
|
|
|
Овца |
51,2 |
|
|
|
|
Кролик |
48,4 |
|
|
|
|
Крыса |
48,3 |
|
|
|
|
Курица |
52,6 |
|
|
|
83
Унекоторых двудомных растений также обнаружены половые хромосомы. Это:
1.дрема белая;
2.спаржа;
3.конопля посевная (рис.3.4);
4.хмель обыкновенный;
5.шпинат;
6.виды рода Ива;
7.виды рода Тополь;
8.виды рода Щавель.
Увсех у них женский пол – гомогаметный, мужской –
гетерогаметный. У хмеля японского и двух видов щавеля мужская форма имеет генотип XYY. У полиплоидных видов земляники женский пол – гетерогаметный, мужской – гомогаметный. У диоскореи ♀ XX, ♂ XO.
У многих двудомных растений специальных половых хромосом нет.
Все хромосомы мужского и женского пола морфологически одинаковы.
Пол у них связан с наличием определенных генов в аутосомах.
84
Рис. 3.4 Конопля: матерка (1), посконь (2) (Вавилов П.П., Балышев Л.Н., 1984)
Признаки, гены которых локализованы в аутосомах, называются аутосомными. Признаки, гены которых локализованы в половых хромосомах, называются сцепленными с полом. У дрозофилы это окраска глаз, у человека – дальтонизм, гемофилия. На рис. 3.5 показано наследование окраски глаз у дрозофилы в реципрокном скрещивании
(опыты Т. Моргана). В прямом скрещивании (мать с красными глазами,
отец – с белыми) все первое поколение, и сыновья, и дочери, имело красные глаза. Во втором поколении (спаривание сибсов – сестер и братьев) наблюдается расщепление 3:1. никаких отклонений от менделизма не наблюдалось. В обратном скрещивании (мать с белыми глазами, отец – с красными) уже в I поколении было расщепление: у
дочерей глаза красные, у сыновей – белые, то есть наследование крест-
накрест, или крисс-кросс: дочь похожа на отца, а сын – на мать.
85
Расщепление в F2 2:2 или 1:1. Это отклонение от правил Менделя Т.
Морган объяснил нахождением гена окраски глаз (назван white – белые глаза) в Х-хромосоме. Y-хромосома самца этого гена не несет. Еѐ называют генетически инертной. У самца одна Х-хромосома, поэтому фенотип определяется геном этой хромосомы, будь то доминантный ген или рецессивный. Состояние организма самца по признаку окраски глаз называют гемизиготой. Соответственно, по всем генам Х-хромосомы самец дрозофилы будет гемизиготой, так как все они в одной дозе.
У человека также есть признаки, сцепленные с полом (дальтонизм,
гемофилия, дистрофия Дюшена), и многие другие рецессивные, но есть и доминантные признаки (особые формы рахита, почернение эмали зубов).
По всем этим признакам мужчина будет гемизиготой. Но у человека есть специфические гены и в Y-хромосоме. Они вызывают такие аномалии, как перепонки между пальцами ног, волосатые мочки ушей (гипертрихоз). Эти признаки называются голандрическими и передаются только по мужской линии: от деда к отцу, от отца к сыну, то есть с Y-хромосомой (рис. 3.6).
86
Рис. 3.5 Наследование окраски глаз у дрозофилы в реципрокном скрещивании
(модификация из Ватти К.В. и Тихомирова М.М., 1972)
87