ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 07.05.2019
Просмотров: 881
Скачиваний: 2
Элементы, необходимые для растительного организма
Необходимыми считаются элементы, без которых организм не может завершить свой жизненный цикл. Они должны оказывать прямое влияние на организм и быть незаменимыми. Для того чтобы установить, является ли данный элемент необходимым, нужно выращивать растения на какой-либо среде известного состава. В 1860 г. Ю. Сакс и И. Кноп, выращивая растения в сосудах на водном растворе минеральных солей, установили, что для жизнедеятельности растения, кроме С, О, Н, необходимы следующие 7 элементов: N, Р, S (неметаллы), К, Са, Mg, Fe (металлы). Если полностью исключить какой-либо из этих элементов, то при выращивании в водных культурах нормальных растений получить не удается. На основании исследований Кноп предложил питательную смесь для выращивания растений в водных культурах. После этого разные авторы неоднократно видоизменяли питательные смеси, но все они должны удовлетворять следующим требованиям: 1) содержать все основные питательные элементы в доступной для растений форме; 2) иметь близкий к нейтральному рН, который не должен сильно сдвигаться при выращивании растений; 3) общая концентрация солей не должна превышать определенный уровень.
Ю. Сакс и И. Кноп развили применение вегетационного метода, впервые предложенного французским ученым Ж. Буссенго (1837). При вегетационном методе растения выращивают в специальных сосудах, заполненных водой, песком или почвой. Соответственно различают водные, песчаные или почвенные культуры. В зависимости от задач исследования в сосуды вносят определенную питательную смесь. Вегетационный метод исследования широко используется в физиологических и агрохимических экспериментах. Сосуды обычно ставят на специальные вагонетки, которые помещают в вегетационный домик, имеющий застекленную и незастекленную часть. Вегетационный домик служит для растений укрытием и защищает от дождя, ветра и небольших заморозков. В последнее время распространение получили лаборатории искусственного климата, где растения выращивают в контролируемых условиях влажности, температуры и освещенности. Выращивание растений на водных питательных растворах в теплицах широко применяется в растениеводческой практике. Такой прием выращивания растений (главным образом овощных и декоративных культур) без почвы получил название «гидропоника». При этом в качестве субстрата используются гравий, керамзит и вермикулит. Из питательных смесей используется смесь Чеснокова и Базыриной: на 1000 л воды растворяют 200 г NH4N03, 500 г KN03, 550 г суперфосфата, 300 г MgS04, 6 г FeC13, 0,72 г Н3В03, 0,02 г CuS04, 0,45 г MnS04, 0,06 г ZnS04. Данная среда имеет много преимуществ перед выращиванием в почве. Твердый субстрат имеет малую емкость поглощения питательных солей и служит хорошей твердой опорой для поддержания растений в вертикальном положении, создает условия для дифференцированного питания растений в течение вегетационного периода путем смены питательных растворов, позволяет избежать накопления в почве вредных веществ и микроорганизмов. Все это позволяет получать значительно более высокие урожаи овощей при малых затратах.
Аналитические методы, применявшиеся Ю. Саксом и И. Кнопом (1859) не позволяли достаточно очистить воду и сосуды, в которых выращивались растения, поэтому элементы, необходимые растению в микроколичествах, в то время не были открыты. В начале XX в. при современных методах очистки воды и реактивов была показана необходимость для растений, кроме перечисленных выше, еще шести элементов: бора, марганца, цинка, меди, молибдена и хлора. Предполагают, что для нормального роста некоторых растений необходимы и такие элементы, как кобальт, натрий и др. Все необходимые элементы корневого питания подчиняются основным правилам, сформулированным еще Ю. Либихом: 1) все перечисленные элементы равнозначны и полное исключение любого из них приводит растение к гибели; 2) ни один из перечисленных элементов не может быть заменен другим, даже близким по химическим свойствам, т. е. каждый элемент имеет свое специфическое физиологическое значение. Все необходимые для жизни растений элементы в зависимости от их количественного содержания в растении принято разделять на макроэлементы (содержание более 0,01%) —к ним относят N, Р, S, К, Са, Mg, Fe и микроэлементы (содержание менее 0,01%) — к ним относят Mn, Си, Zn, В, Mo, О. Однако это деление довольно условно. Растения отдельных видов специфически аккумулируют микроэлементы в масштабах, сравнимых с накоплением в тканях макроэлементов. В частности, растения-галофиты отличаются избыточным концентрированием хлора, а также брома и натрия. Некоторые растения аккумулируют медь, никель, цинк, свинец, кадмий (поэтому их называют металлофиты).
Иногда выделяют еще одну группу питательных элементов, называемых полезными. К ней относят элементы, которые необходимы только в определенных условиях или для некоторых видов растений. В настоящее время полезными для растений элементами считают натрий, кремний, кобальт, селен, алюминий. В литературе можно встретить и другие варианты классификации химических элементов. Например, одна из них, разработанная К. Менгелем (1987), основана на учете физиологических функций элементов и формы поглощения растением.
Физиологическое значение макро- и микроэлементов
В растительном организме все процессы тесно взаимосвязаны. Исключение из питательной среды какого-либо необходимого элемента быстро вызывает изменение во многих, если не во всех, процессах метаболизма. В связи с этим выделить первичный эффект бывает чрезвычайно трудно. Сказанное относится в первую очередь к тем питательным элементам, которые не входят в состав определенных органических веществ, а играют скорее регуляторную или какую-то иную роль. В общем виде можно сказать, что питательные элементы имеют следующее значение: 1) входят в состав биологически важных органических веществ; 2) участвуют в создании определенной ионной концентрации, стабилизации макромолекул и коллоидных частиц (электрохимическая роль); 3) участвуют в каталитических реакциях, входя в состав или активируя отдельные ферменты. Во многих случаях один и тот же элемент может играть разную роль. Некоторые элементы выполняют все три функции.
Питание азотом высших растений. Азотный обмен растений
Высшие растения поглощают соединения азота из почвы. Основным источником азотного питания для растений являются нитраты и аммиак. Изучение отдельных этапов превращения азотистых соединений, а также исследования, показавшие широкое распространение процессов реутилизации соединений азота, привели к представлению о круговороте азотистых веществ в растительном организме. Корневые системы растений хорошо усваивают нитраты, которые, поступая и корни растения, подвергаются ферментативному восстановлению до нитритов и далее до аммиака. Этот процесс происходит главным образом в корнях, однако этой способностью обладают и клетки листьев. Восстановление нитратов до аммиака идет через ряд этапов. На первом этапе нитраты восстанавливаются до нитритов при участии фермента нитратредуктазы:
N03- + 2е -> N02
Нитратредуктаза — это фермент с молекулярной массой 200—270 КДа, содержащий в своем составе ФАД, гем и молибден. Фермент локализован в цитозоле, где и протекает процесс восстановления нитратов до нитритов. Донором электронов при этой реакции у грибов является НАДФН, а у растений НАДН. В свою очередь поставщиком этих соединений являются процесс дыхания и отчасти световые реакции фотосинтеза. Именно поэтому восстановление нитратов тесно связано с дыхательным газообменом. Вместе с тем для нормального протекания процесса дыхания растение должно быть достаточно обеспечено углеводами. При искусственном снижении содержания углеводов (выдерживание растений в темноте) нитраты не восстанавливаются, а накапливаются во всех органах растения. При усиленном поступлении нитратов содержание углеводов падает. Интересно, что растения-нитратонакопители, например, некоторые среднеазиатские солянки, содержат мало углеводов и большое количество органических кислот. Показано, что нитратредуктаза относится к индуцибельным ферментам. Ее новообразование вызывается присутствием в среде нитратов. Вместе с тем накопление продукта реакции — нитритов репрессирует образование нитратредуктазы. Интересно, что фитогормоны цитокинины также индицируют синтез нитратредуктазы. На восстановление нитратов большое влияние оказывает свет. Прежде всего, на свету в процессе фотосинтеза образуются углеводы, необходимые для восстановления, а также для дальнейшего превращения нитратов. Вместе с тем для восстановления нитратов могут быть непосредственно использованы продукты, образующиеся в процессе нециклического фотофосфорилирования (НАДФН, АТФ). Свет влияет и на уровень фермента нитратредуктазы. Показано, что при низкой освещенности, дефиците Fe и Мо активность фермента снижается, и нитраты накапливаются в клетке. Восстановление нитратов стимулируется при освещении синим светом. Возможно, это связано с тем, что флавин, который входит в состав нитратредуктазы, поглощает синий свет и активируется им.
Второй этап — восстановление нитратов до аммиака катализируется ферментом нитритредуктазой:
N02- + 6е -> NH4+
Нитритредуктаза — это фермент с молекулярной массой 60—70 КДа содержит в качестве простетической группы гем. Активность этого фермента значительно выше, чем нитратредуктазы. Нитритредуктаза локализована в хлоропластах листьев или пропластидах корней. Донором электронов в листьях служит восстановленный ферредоксин, который образуется при функционировании на свету ФС I. Нитриты образуются не только на промежуточной стадии восстановления нитратов. Они, как и нитраты могут поступать в растение из почвы. При этом нитриты также подвергаются восстановлению до аммиака при участии нитритредуктазы. Однако нитриты при накоплении в цитоплазме могут оказаться ядовитыми, поскольку фермент локализован в хлоропластах. Передвижение нитритов в хлоропласты стимулируется Са. При недостатке Са нитриты не восстанавливаются до аммиака и накапливаются в клетках. Установлено, что в высших растениях, так же как у прокариот и грибов, наряду с восстановлением нитратов до аммиака осуществляется и обратный процесс — окисление аммонийной формы азота в нитратную, что опровергает широко распространенное мнение об исключительно экзогенном происхождении нитратов в растениях (Б.А. Ягодин).
Процесс восстановления нитратов может осуществляться в листьях и корнях растений. Так, древесные растения, черника, люпин и другие восстанавливают нитраты преимущественно в корнях, а в листья транспортируют в органической форме. К видам, осуществляющим этот процесс в листьях, относятся свекла, дурнишник, хлопчатник. Однако большинство растений (злаки, бобовые, томаты, огурцы и др.) могут восстанавливать нитраты как в листьях, так и в корнях, что зависит от уровня снабжения нитратами. Важнейшим источником азотного питания является аммонийный азот. При этом он поступает в растения даже быстрее, чем нитраты. Более быстрое поглощение аммиака объясняется тем, что для его использования на построение органических веществ не требуется предварительного восстановления, которое необходимо при питании растений нитратами. Аммиак представляет собой основное и, по-видимому, единственное соединение, вовлекаемое в процессы азотного обмена. При этом аммиак может быть разного происхождения: непосредственно поступивший из почвы, образовавшийся в результате восстановления нитратов или в результате вторичного распада белка в стареющих органах и клетках. Важно отметить, что накопление аммиака в клетках, как растений, так и животных приводит к нежелательным последствиям и даже отравлению организма. Однако растения обладают способностью обезвреживать аммиак путем присоединения его к органическим кислотам с образованием амидов (глутамина, аспарагина). Этот процесс аналогичен обезвреживанию аммиака животными организмами в виде мочевины. Существует целая группа растений, накапливающая большое количество органических кислот и с их помощью обезвреживающая аммиак, образуя соли. Это позволило разделить растения на амидные, образующие амиды — аспарагин и глутамин, и аммиачные, образующие соли аммония. Изменяя рН клеточного сока, можно менять направление азотного обмена, превращать растения с амидным типом обмена в аммиачные и наоборот. Каковы же пути образования амидов в растениях? В процессе дыхания в качестве промежуточных продуктов образуются органические кислоты, в том числе а-кетоглутаровая и щавелевоуксусная. Эти кислоты в результате реакции прямого восстановительного аминирования присоединяют аммиак:
Реакция идет в две стадии. На промежуточном этапе образуется иминокислота. Катализируется реакция ферментом глутаматдегидрогеназой с активной группой НАД. Этот фермент локализован главным образом в митохондриях, так как именно в этих органеллах образуются органические кислоты и восстановленные никотинамидные коферменты, но может содержаться в цитозоле и хлоропластах. Аспарагиновая кислота образуется по аналогии с глутаминовой кислотой путем восстановительного аминирования щавелевоуксусной кислоты при участии фермента аспартатдегидрогеназы. На активность глутаминсинтетазы влияет присутствие катионов: Mg2+, Мп2+, Со2+, Са2+. Фермент обнаружен в цитозоле, но может находится и в хлоропластах. Образование аспарагина происходит аналогичным путем. Для образования амидов особенное значение имеет возраст растений. Как правило, чем моложе растение, тем больше его способность к образованию амидов. В более молодых органах (листьях) и даже в более молодых клетках одного и того же органа образование амидов идет интенсивнее. В пасоке и в гутте (сок гуттации) обычно присутствуют амиды. Это показывает, что аммиак, поступивший в растение, может преобразовываться в форму амидов в живых клетках корня. В тех случаях, когда не хватает углеводов или ослаблена интенсивность дыхания, амиды не образуются и накапливается аммиак. В результате может наступить отравление растений. Относительное количество образовавшегося аспарагина и глутамина и их роль различны в зависимости от вида растений и условий среды. Все же, по-видимому, образование аспарагина преобладает в том случае, когда происходит распад белков в семенах. В клетках корня и листа растущего растения идет, главным образом, образование глутамина. Таким образом, аспарагин — форма обезвреживания аммиака, образовавшегося на пути распада белка (регрессивная ветвь азотного обмена), тогда как глутамин — форма обезвреживания аммиака, используемого на пути синтеза белка (прогрессивная ветвь азотного обмена). Роль амидов в растении разнообразна. Это не только форма обезвреживания аммиака, это и транспортная форма азотистых соединений, обеспечивающая отток их из одного органа в другие. Наконец, чрезвычайно важно, что амиды и их непосредственные предшественники — глутаминовая и аспарагиновая кислоты — являются материалом для построения многих других аминокислот в процессах переаминирования, а также перестройки их углеродного скелета. Из 20 аминокислот, входящих в состав белка (протеиногенных), только три, как мы видим, могут образоваться в процессе прямого аминирования. Остальные аминокислоты образуются в процессе переаминирования и взаимопревращения. Каждая из аминокислот, образовавшихся путем прямого аминирования (глутаминовая, аспарагиновая и аланин), является предшественником целой группы аминокислот. Реакции переаминирования были открыты в 1937 г. отечественными биохимиками А. Е. Браунштейном и М.Г. Крицман. При этих реакциях аминогруппа от указанных аминокислот обменивается с кетогруппой любой кетокислоты с образованием соответствующей аминокислоты. Эти реакции катализируются специальными ферментами — аминотрансферазами и идут при участии кофермента пиридоксальфосфата (производное витамина В6):