ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 07.05.2019
Просмотров: 884
Скачиваний: 2
Азот. Наиболее ярким признаком недостатка азота является пожелтение листьев, связанное с недостатком хлорофилла. У некоторых растений наблюдается усиленный синтез антоциана и в связи с этим появление красноватого оттенка черешков и жилок листьев. При резком недостатке азота листья преждевременно опадают.
Фосфор. При фосфорном голодании на листьях, незрелых плодах появляются мертвые некротические пятна. Окраска листьев становится голубовато-зеленая или темно-зеленая, в некоторых случаях наблюдается накопление красного пигмента — антоциана. Стебли дефицитных по фосфору растений характеризуются слабым развитием проводящей системы.
Калий. При недостатке калия на листьях проявляются хлоротические (белые) пятна. Некротические участки, края и концы листьев часто скручиваются.
Магний. Поскольку магний входит в состав хлорофилла, то первым признаком голодания является интенсивное пожелтение паренхимы листа. В первую очередь теряют окраску клетки паренхимы листа между жилками.
Сера. Признаки серного голодания очень близки к тем, которые наблюдаются при недостатке азота. Листья желтеют, появляется антоциановая окраска. Однако, в отличие от азота, эти признаки появляются, прежде всего, на молодых листьях.
Кальций. При недостатке кальция повреждаются и отмирают, в первую очередь, меристематические зоны стебля, корня и листьев. В свою очередь это тормозит процессы роста. Для Садефицитных растений характерны укороченные корни бурой окраски, мелко скрученные листья, стенки клеток становятся жесткими.
Железо. Недостаток железа вызывает интенсивный хлороз листьев, в первую очередь молодых. Характерным является то, что хлороз проявляется в пространстве между жилками, при этом желтая поверхность листьев покрыта сеткой зеленых жилок.
Марганец. При недостатке марганца на листьях появляются желтые и некротические пятна — точечный хлороз листьев. Особенно чувствительны к недостатку марганца хлоропласты. В них происходит разрушение хлорофилла и крахмальных зерен (нарушена структура).
Медь. При недостатке меди белеют и отмирают кончики листьев. Затем хлорофилл разрушается по краям листовой пластинки. Листья теряют тургор. Затем все растение завядает. Листья и плоды плодовых деревьев покрываются бурыми пятнами, появляется суховершинность.
Цинк. Недостаток цинка приводит к уменьшению размеров листьев и к изменению их формы. Листорасположение принимает розеточную форму, междоузлия укорачиваются, на листьях проявляется хлороз.
Бор. При недостатке бора первый симптом — это отмирание точки роста, останавливается рост побегов и корней, листовые пластинки утолщаются, скручиваются, становятся ломкими, цветки не образуются, нарушается развитие сосудистой системы, клетки плохо дифференцируются. Разрушение внутренних тканей приводит к ряду заболеваний: у сахарной свеклы — «гниль сердечка», затвердевание плодов у яблони и др. Недостаток бора меньше сказывается на семействе злаковых.
Молибден. При недостатке молибдена листья по краям приобретают серую, а затем коричневую окраску, теряют тургор, а затем ткани листа отмирают и остаются только жилки в виде хлыстиков.
Антагонизм ионов
Для нормальной жизнедеятельности как растительных, так и животных организмов в окружающей их среде должно быть определенное соотношение различных катионов. Чистые растворы солей одного какого-либо катиона оказывают на организм, в том числе и на растительный, губительное влияние, т. е. являются ядовитыми. Причем это влияние проявляется еще до того, как начинают обнаруживаться симптомы голодания растений относительно недостающих элементов питания. При культивировании зародышей рыб в растворе хлористого натрия развиваются уродливые одноглазые особи. У морских ежей, помещенных в растворы хлористого натрия, наблюдается партеногенез. Все это происходит несмотря на то, что NaCl взят в той же концентрации, как и в морской воде. Сходные результаты получены на корнях растений. Так, при помещении проростков пшеницы на чистые растворы КСl или СаСl2 на корнях появлялись вздутия, в затем корни отмирали. Интересно, что в смешанных солевых растворах, содержащих два разных катиона, ядовитое действие не наблюдается. Смягчающее влияние, оказываемое одним катионом на действие другого катиона, называют антагонизмом ионов. Антагонизм ионов проявляется как между разными ионами одной валентности (например, Na+ и К+), так и между ионами разной валентности (К+ и Са2+). При этом в последнем случае антагонистическое влияние сказывается более резко. Так, для того чтобы устранить ядовитое влияние чистой соли КСl, надо прибавить NaCl 30%, а СаСl2 всего 5%. Растворы, которые характеризуются определенным соотношением катионов, благоприятным для роста и развития организмов, называют уравновешенными. К естественным уравновешенным растворам относят, например, морскую воду, плазму крови.
Антагонизм — это лишь одно из проявлений взаимного влияния ионов. В целом ряде случаев добавление одного иона угнетает поступление другого. Так, известно торможение поступления железа и связанное с этим торможение синтеза хлорофилла при избытке в среде ионов Мп2+. Конкурентные отношения в процессе поступления обнаружены и для ряда других катионов и анионов. Так, бор усиливает поступление катионов и снижает поступление анионов. Вместе с тем имеются наблюдения, когда действие одного иона усиливает влияние другого. Это явление получило название синергизма. Так, под влиянием фосфора усиливается положительное влияние молибдена. Вопрос о физиологических причинах антагонистического действия ионов до настоящего времени до конца не изучен. Одна из причин этого явления — их влияние на коллоидно-химические свойства цитоплазмы, в частности на гидратацию белков, входящих в ее состав. Известно, что двухвалентные катионы (Са2+ и Mg2+) дегидратируют коллоиды сильнее, чем одновалентные (Na+ и К+). Неодинаково влияние на гидратацию коллоидов и катионов сходной валентности. Так, натрий оказывает более сильное дегидратирующее влияние по сравнению с калием. Сходное влияние в действии отдельных катионов проявляется и на неживых отрицательно заряженных коллоидах. Коагуляция коллоидного раствора под влиянием чистой соли происходит при меньшей ее концентрации по сравнению с концентрацией смешанных растворов, содержащих две соли. Вместе с тем высказываются соображения, что антагонизм ионов в большой степени объясняется их конкуренцией за активные центры ферментов. Так, активность некоторых ферментов дыхания ингибируется Na+ и это снимается добавлением К+. Изменения интенсивности поступления одного иона под влиянием другого могут быть связаны с конкуренцией за места связывания их с переносчиками через плазмалемму во внутреннее пространство клетки. Вопрос о взаимовлиянии ионов заслуживает дальнейшего изучения, тем более что неблагоприятное влияние повышенной концентрации одного катиона может проявляться и в естественных условиях (в почве) и должно учитываться при внесении удобрений. Таким образом, для нормального роста растений необходимо определенное сочетание солей одно- и двухвалентных катионов.
Поступление минеральных солей через корневую систему
Еще Кноп и Сакс показали, что растение хорошо усваивает питательные вещества из минеральных солей. Однако вопрос о возможности усвоения тех или иных соединений, содержащих элементы питания, не мог быть окончательно разрешен в обычных водных или песчаных культурах, поскольку в них присутствуют микроорганизмы, которые легко переводят вещества из одной формы в другую. В присутствии микроорганизмов сложно установить, что высшее растение поглощает соединения именно в той форме, в которой они первоначально введены в питательную смесь. Решение вопроса о доступных формах питательных веществ было осуществлено в опытах, проведенных в стерильных условиях. Впервые И.С. Шуловым в лаборатории Д.Н. Прянишникова был разработан метод, при котором в стерильных условиях находилась только корневая система. В таких условиях надземные органы растения развивались нормально. Было показано, что в отсутствие микроорганизмов корневые системы растений прекрасно усваивают вещества, внесенные в питательную среду, в минеральной форме в виде растворимых солей. Некоторые органические растворимые соединения, в частности соединения азота (аминокислоты), также может поглощать растительный организм, хотя и с меньшей интенсивностью. Более сложные нерастворимые органические соединения в отсутствие микроорганизмов усваиваться растением не могут.
Таким образом, основными источниками питательных веществ для растений являются минеральные соли. Катионы и анионы поступают в растения независимо друг от друга с разной скоростью. Скорость поступления того или иного иона в большей степени определяется быстротой его использования. Эта закономерность была вскрыта путем определения изменения концентрации водородных ионов (рН) в водных культурах. Оказалось, что значение рН раствора меняется, если в составе соли катион и анион используются растением неравномерно. Так, если в качестве источника азота используется хлорид аммония NH4Cl, то при выращивании растений значение рН раствора сдвигается в кислую сторону. Это происходит н силу того, что аммоний необходим растению в значительно большем количестве, чем хлор, и поэтому поступает быстрее, обмениваясь на водород, адсорбированный поверхностью корня. Выделяющийся водород с хлором образуют соляную кислоту. В результате среда подкисляется. Можно привести противоположный пример. Если в качестве источника азота используется нитрат натрия, то N03- будет использоваться растением интенсивнее, а, следовательно, и поступать быстрее. В окружающем растворе будет накапливаться NaHC03. Эта соль, подвергаясь гидролизу, образует NaOH (сильная щелочь) и Н2С03 (слабая кислота), будет сдвигать значение рН раствора в щелочную сторону. Эти опыты привели к тому, что стали различать физиологически кислые соли, например, NH4Cl, (NH4)2S04, и физиологически щелочные соли, например, NaN03, Са(Н2Р04)2.
Механизм и пути поступления минеральных солей через корневую систему
Механизм поглощения солей растительной клеткой уже был подробно рассмотрен. В данном разделе мы остановимся на особенностях поглощения солей, характерных для корневой системы в целом. Поступление питательных солей в корневую систему носит частично активный характер, связанный с метаболизмом. Об этом свидетельствуют следующие особенности поступления: способность растений к избирательному концентрированию веществ; относительная независимость поступления воды и солей; зависимость от дыхания и фотосинтеза; ускорение процесса под влиянием температуры и света. Необходимо учитывать, что часто трудно провести границу между пассивным (не связанным с затратой энергии) и активным (связанным с затратой энергии) поступлением.
В корневой системе различают два объема — апопласт и симпласт. Тот факт, что оба эти объема участвуют в поглощении солей, был доказан в опытах с меченой серой (Э. Эпстайн).
Отрезанные корневые системы ячменя погружали в раствор, содержащий сульфат (S042-), меченный по сере (35S). В одной пробе корней было определено количество серы, поглощенной в течение одного часа. Другую пробу после часового пребывания в растворе помещали в раствор CaS04, не содержащий меченой серы. Сначала 35S быстро обменивалась и выходила в окружающий раствор, затем обмен прекращался. В дальнейшем 35S в раствор больше не выходила. Та часть серы, которая быстро обменивалась, была легкодиффундирующая, поступившая пассивным путем. Оставшаяся часть 35S в растении, очевидно, проникла внутрь клетки через мембрану. Таким образом, эти исследования подтвердили наличие свободного пространства корня (апопласта), т.е. той части тканей, в которую вещества вместе с водой могут поступать путем свободной диффузии. Большинство исследователей считают, что объем свободного пространства составляет 5—10% от всего объема корневой системы. В свободное пространство корня входит поверхность клеточных стенок и система межклетников, сосуды ксилемы. Свободное пространство тканей является внешним по отношению к цитоплазме клеток и внутренним по отношению к органу в целом или к окружающей среде.
Корни поглощают вещества из почвенного раствора (водная фаза) и при контакте с частицами ППК — почвенного поглощающего комплекса (твердая фаза почвы). ППК — это мелкодисперсная коллоидная часть почвы, смесь минеральных (алюмосиликатных) и органических (гуминовых) соединений. Большая часть коллоидов почвы заряжена отрицательно, на их поверхности в адсорбированном (поглощенном) состоянии находятся катионы. Некоторая часть коллоидов почвы в определенных условиях может быть заряжена положительно, поэтому на них в поглощенном адсорбированном состоянии будут находиться анионы. Обменные катионы и анионы — один из важнейших источников питания для растений. Катионы и анионы, находящиеся в поглощенном состоянии на частицах почвенного поглощающего комплекса, могут обмениваться на ионы, адсорбированные на поверхности клеток корня. Так может осуществляться поступление катионов К+, Са2+, Na+ в обмен на протоны, а также анионов N03-, Р043- и других в обмен на НС03- или анионы органических кислот. Особенно эффективно идет поглощение при контактном обмене, при котором происходит обмен ионами без перехода их в раствор. Поглощенные ионы адсорбируются на поверхности клеточных оболочек ризодермы. Из адсорбированного состояния ионы могут по коре корня передвигаться двумя путями: по апопласту и симпласту. При поступлении в симпласт ионы проникают через мембрану и далее передвигаются по плазмодесмам к сосудам ксилемы. Однако такие большие молекулы как белки не могут преодолеть пространство в плазмодесмах, поэтому имеются специальные механизмы. Поступление ионов через мембрану происходит с помощью переносчиков как пассивно, по градиенту электрохимического потенциала, так и активно, с использованием метаболической энергии. Механизм этого процесса и роль транспортных белков подробно разбирались выше.
Ток воды с растворенными веществами, движущийся по свободному пространству (апопласту), как бы омывает все клетки коры. На всем этом пути могут наблюдаться адсорбция веществ клеточными стенками, поступление ионов в клетки через соответствующие мембраны и включение их в обмен веществ, т. е. метаболизация. Необходимо учесть, что на пути движения по апопласту имеется преграда в виде клеток эндодермы с поясками Каспари. Передвижение через клетки эндодермы возможно, по-видимому, только через цитоплазму. Даже если признать наличие в стенках клеток эндодермы промежутков для свободной диффузии, то они настолько малы, что вещества не могут через них проникнуть. В связи с этим перенос ионов через мембраны клеток эндодермы необходим и также осуществляется с помощью переносчиков. В целом между апопластом и симпластом в корневой системе происходит непрерывное взаимодействие и обмен питательными солями. По мнению некоторых исследователей, основным для транспорта ионов является симпластный путь, отличающийся от апопластного большей эффективностью и возможностью осуществлять метаболическую регуляцию. В осуществлении этого большая роль принадлежит осморегулирующей функции вакуолей. Вопрос, что является движущей силой, заставляющей клетки корня секретировать ионы в сосуды ксилемы, является спорным. Имеется мнение, что клетки, расположенные около сосудов ксилемы, обладают более низкой метаболической активностью по сравнению с более удаленными благодаря меньшему содержанию в них кислорода. В силу низкой интенсивности дыхания эти клетки не удерживают соли и отдают их в сосуды ксилемы. Затем соли вместе с водой благодаря градиенту водного потенциала поднимаются по сосудам вверх (массовый ток). Последние биохимические исследования показывают, что важную роль в переносе ионов в ксилему имеют паренхимные клетки ксилемы. Плазмалемма этих клеток содержит протонные помпы, водные каналы и различные ионные каналы, которые специализированы в поступлении и отдаче веществ. Так, в паренхиме идентифицированы два типа ионных каналов: К-специфичные и неспецифичные. Эти каналы регулируются благодаря мембранному потенциалу и концентрации калия. Из этих данных следует, что транспорт ионов из паренхимы в сосуды ксилемы находится под контролем обмена веществ путем регуляции Н+-АТФазы плазмалеммы и ионных каналов.
Пассивное и активное поступление веществ в клетку
Поглощение питательных веществ клеткой может быть пассивным и активным.
Пассивное поглощение — это поглощение, не требующее затраты энергии. Оно связано с процессом диффузии и идет по градиенту концентрации данного вещества. Как уже рассматривалось выше, с термодинамической точки зрения направление диффузии определяется химическим потенциалом вещества. Чем выше концентрация вещества, тем выше его химический потенциал. Передвижение идет в сторону меньшего химического потенциала. Необходимо заметить, что направление движения ионов определяется не только химическим, но также электрическим потенциалом. Следовательно, пассивное передвижение ионов может идти по градиенту химического и электрического потенциала. Таким образом, движущей силой пассивного транспорта ионов через мембраны является электрохимический потенциал. Электрический потенциал на мембране — трансмембранный потенциал — может возникать в силу разных причин: