ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 07.05.2019
Просмотров: 886
Скачиваний: 2
Механизм действия транспортной АТФазы (P - неорганический фосфат).
Таким образом, перенос ионов через мембрану может осуществляться активным и пассивным путем. В обеспечении транспортной функции мембран и избирательности поглощения большую роль играют транспортные белки: каналы, переносчики и помпы. В настоящее время для многих транспортных белков гены клонированы. Идентифицированы гены, кодирующие калиевые каналы. На арабидопсисе получены мутации генов, которые влияют на транспорт и восстановление нитратов. Показано, что в геноме растений за транспорт веществ через мембраны отвечает не один ген, а несколько. Такая множественность обеспечивает выполнение функции в различных частях растений, что позволяет транспортировать вещества из одной ткани в другую.
Наконец, клетка может «заглатывать» питательные вещества вместе с водой (пиноцитоз). Пиноцитоз — это впячивание поверхностной мембраны, благодаря которому происходит заглатывание капелек жидкости с растворенными веществами. Явление пиноцитоза известно для клеток животных. Сейчас доказано, что оно характерно и для клеток растений. Процесс этот можно подразделить на несколько фаз: 1) адсорбция ионов на определенном участке плазмалеммы; 2) впячивание, которое происходит под влиянием заряженных ионов; 3) образование пузырьков с жидкостью, которые могут мигрировать по цитоплазме; 4) слияние мембраны, окружающей пиноцитозный пузырек, с мембранами лизосом, эндоплазматической сети или вакуоли и включение веществ в метаболизм. С помощью пиноцитоза в клетки могут попадать не только ионы, но и различные растворимые органические вещества.
Действие АТФ-азного насоса цитоплазматической мембраны.
Транспорт веществ в цитоплазме (3-й этап) и поступление в вакуоль (4-й этап). Пройдя через мембрану, ионы поступают в цитоплазму, где включаются в метаболизм клетки. Существенная роль в процессе связывания ионов цитоплазмой принадлежит клеточным органеллам. Митохондрии, хлоропласта, по-видимому, конкурируют между собой, поглощая катионы и анионы, поступившие через плазмалемму в цитоплазму. В процессе аккумуляции ионов в разных органеллах цитоплазмы и включения в метаболизм большое значение имеет их внутриклеточный транспорт. Этот процесс осуществляется, по-видимому, по каналам ЭПР.
В вакуоль попадают ионы в случае, если цитоплазма уже насыщена ими. Это как бы излишки питательных веществ, не включенные в реакции метаболизма. Для того, чтобы попасть в вакуоль, ионы должны преодолеть еще один барьер — тонопласт. Если в плазмалемме механизм переноса ионов действует в пределах относительно низких концентраций, то в тонопласте — при более высоких концентрациях, когда цитоплазма уже насыщена данным ионом. В мембранах вакуоли были обнаружены вакуолярные каналы, которые отличаются по времени открывания (быстрые и медленные). Перенос ионов через тонопласт совершается также с помощью переносчиков и требует затраты энергии, что обеспечивается работой Н+ — АТФазы тонопласта. Потенциал вакуоли по сравнению с цитоплазмой положителен, поэтому анионы поступают по градиенту электрического потенциала, а катионы и сахара — в антипорте с протонами. Низкая проницаемость тонопласта для протонов позволяет снизить затраты энергии для поступления веществ. Вакуолярная мембрана имеет и вторую протонную помпу, связанную с Н+-пирофосфатазой. Этот фермент состоит из единственной полипептидной цепи. Источником энергии для потока протонов является гидролиз неорганического пирофосфата. В тонопласте обнаружены транспортные белки, которые позволяют проникать в вакуоль большим органическим молекулам непосредственно за счет энергии гидролиза АТФ. Это играет роль в аккумуляции пигментов в вакуоли, в образовании антимикробных веществ, а также при обезвреживании гербицидов. Поступившие в вакуоль вещества обеспечивают осмотические свойства клетки. Таким образом, проникающие через плазмалемму ионы накапливаются и связываются цитоплазмой, и только их избыток десорбируется в вакуоль. Именно поэтому между содержанием ионов во внешнем растворе и клеточном соке нет и не может быть равновесия. Необходимо еще раз подчеркнуть, что большое значение для жизнедеятельности клетки имеет активное поступление. Именно оно ответственно за избирательное накопление ионов в цитоплазме. Поглощение питательных веществ клеткой тесно связано с обменом веществ. Эти связи многосторонни. Для активного переноса необходимы синтез белков — переносчиков, энергия, поставляемая в процессе дыхания, эффективная работа транспортных АТФаз. Надо учитывать также, что, чем быстрее поступающие ионы включаются в метаболизм, тем интенсивнее идет их поглощение. Для многоклеточного высшего растения не меньшее значение имеет и передвижение питательных веществ из клетки в клетку. Чем быстрее проходит этот процесс, тем быстрее соли будут при прочих равных условиях поступать в клетку.