Файл: Учебник КСЕ.doc

Генетика изучает два фундаментальных свойства живых организмов – наследственность и изменчивость. Наследствен­ность – это свойство родителей передавать свои признаки и осо­бенности развития следующему поколению. Обеспечение пре­емственности свойств – лишь одна из сторон наследственности; вторая сторона – обеспечение точной передачи специфического для каждого организма типа развития, становления в ходе он­тогенеза определенных признаков и свойств, определенного ти­па обмена веществ. Клетки, через которые осуществляется пре­емственность поколений, – половые при половом размножении и соматические при бесполом – несут в себе только зачатки возможности развития признаков и свойств. Эти зачатки по­лучили название генов. Ген – это участок молекулы ДНК (или участок хромосомы), определяющий возможность развития отдельного элементарного признака. При наличии в орга­низме (генотипе) какого-либо гена признак, обусловленный этим геном, может и не проявиться. Возможность развития признаков в значительной степени зависит от условий внеш­ней среды. У всех организмов данного вида каждый ген рас­полагается в одном и том же месте (или локусе) строго опре­деленной хромосомы. Гаплоидный и диплоидный набор хро­мосом. Аллельные гены и множественный аллелизм. Генотип и фенотип.

Законы Менделя. Гибридное потомство. Явление преобла­дания у гибрида признака одного из родителей Мендель назвал доминированием. Признак – доминантный. Подавляемый – ре­цессивный. Гомозиготный и гетерозиготный организмы. Не­полное доминирование. Явление расщепления.

Гипотеза чистоты гамет. Анализирующее скрещивание. Сцепленное наследование генов - явление совместного наследо­вания генов, локализованных в одной хромосоме, а локализа­ция генов в одной хромосоме – сцеплением генов.

Генетика определения пола. Хромосомы, одинаковые у обоих полов, называются аутосомами. Половые хромосомы те, по которым мужской и женский полы отличаются друг от друга. Гомогаметный XX. Гетерогаметный ХУ. Наследование, сцепленное с полом.

Методы генетических исследований: гибридологический метод (метод скрещивания); цитогенетический метод; генеало­гический метод; близнецовый метод.

Закономерности изменчивости. Изменчивость – процесс, отражающий взаимосвязь организма с внешней средой (генотипическая и модификационная). Наследственные измене­ния – мутации. Изменения, вызванные факторами внешней сре­ды, не являются наследственными. Степень варьирования при­знака называется нормой реакции. Гомологические ряды Вави­лова.

Развитие биологии в додарвиновский период. Истоки эволюционного учения - воззрения натурфилосо­фов Древней Греции.

Основные знания об окружающем нас мире получены в пе­риод начиная с эпохи Возрождения до настоящего времени. Эпоха Возрождения – представление об абсолютной неизменяе­мости природы. Вершиной искусственной систематики явилась система К. Линнея в середине XVIII века. Ученый-метафизик XVIII в. Ж. Кювье – виды животных созданы Творцом и оста­ются неизменными.

---

Первая теория эволюционного развития органического мира создана в конце XVIII – начале XIX веков Ж.-Б. Ламарком. Эволюционное учение Ламарка строится на признании из­менчивости организмов вследствие влияния внешней среды и наследования приобретенных признаков.

К. Рулье (русский ученый) – середина XIX века – считал, что по общему закону природы все организмы образуются пу­тем медленных и постоянных изменений. Крупнейший русский эмбриолог YIX века К. Бэр обосновал закон зародышевого сходства. Во второй четверти XIX века М. Шлейден и Т. Шванн соз­дали клеточную теорию – научное обоснование единства жи­вотного мира.

Основные идеи эволюционного учения Дарвина:

Учение о естественном отборе. Каждый вид организмов стремится к безграничному размножению, но огромная часть организмов гибнет, не оставив потомства. Причины гибели - конкуренция с представителями своего же вида за корм, напа­дение врагов, действие неблагоприятных абиотических факторов. Следует второй вывод: в природе происходит непрерывная борьба за существование. Дарвин выделил 3 формы борьбы за существование: а) внутривидовую; б) межвидовую; в) борьбу с неживой природой - неблагоприятными условиями. В природе происходят процессы избирательного уничтожения одних особей и преимущественного размножения других, это явление Ч. Дарвин назвал естественным отбором или выживанием наи­более приспособленных.

При изменении условий внешней среды меняется направ­ление давления отбора и полезными для выживания оказыва­ются какие-то иные признаки по сравнению с существующими. Движущей силой изменения видов, т.е. эволюции, является есте­ственный отбор. Материалом для отбора служит наследствен­ная изменчивость.

В основе эволюционной теории Ч. Дарвина лежит пред­ставление о виде. Видом называется совокупность особей, сход­ных по строению, имеющих общее происхождение, свободно скрещивающихся между собой и дающих плодовитое потомство

Одна из важнейших характеристик вида – его репродуктив­ная изоляция. Реально вид существует в виде популяций. Популяция является элементарной единицей эволюции.

Учение о микроэволюции составляет ядро современного дарвинизма.. Микроэволюция – процесс, идущий на уровне популяций. Образование нового вида – это итог микроэволюции.

В микроэволюционном процессе выделяются элементар­ные единицы, явления и процессы. Элементарная эволюционная единица – популяция, элементарный эволюционный материал – наследственная изменчивость, элементарные факторы эволюции: а) мутационный процесс; б) популяционные волны (волны сизни); в) изоляция; г) естественный отбор.

Мутационный процесс ведет к изменению частот отдельных аллелей (генов) в популяции и является поставщиком нового материала в популяцию. Поддерживая высокую степень генетического разнообразия популяций, он создает основу для действия естественного отбора. Многие мутации оказываются федными. Обезвреживание мутаций происходит в результате толового процесса. Безграничная изменчивость была бы вредна, но выработаны механизмы, не только увеличивающие изменчивость, но и понижающие ее.

---

Популяционные волны или колебание численности популяций. Действие волн жизни предполагает неизбирательное случайное уничтожение особей, благодаря чему редкий перед началом волны аллель может сделаться обычным и быть под­хвачен естественным отбором. Влияние популяционных волн может быть особенно заметно в популяциях малой величины. Волны жизни – поставщики эволюционного материала.

Изоляция. Изоляция – возникновение любых барьеров, ограничивающих панмиксию. Изоляция закрепляет и усили­вает начальные стадии генетической дифференцировки, без этого закрепления невозможно формообразование (видо­образование). Важная характеристика – длительность изоля­ции. В природе существуют: пространственная и биологиче­ская изоляции (биотопическая, этологическая, морфофизиологическая).

Естественный отбор – это единственный направленный эволюционный фактор, движущая сила эволюции. Предпосыл­ки естественного отбора: гетерогенность особей, прогрессия размножения и давление жизни. Во всех случаях избыточная численность и экологическая предпосылка естественного отбо­ра – борьба за существование. Объект отбора – особи или груп­пы особей. В пределах популяции отбираются, то есть преиму­щественно оставляют потомство особи, обладающие какими-либо преимуществами перед другими, т.е. в процессе естествен­ного отбора важно дифференциальное размножение особей. С позиций генетики под естественным отбором нужно пони­мать избирательное воспроизведение разных генотипов. Глав­ное значение в эволюции имеет не само выживание особей, а их вклад в генофонд популяции.

Существует важное ограничение сферы действия отбора. Он не может изменить организацию вида без пользы для этого вида. Однако отбор часто ведет к созданию признаков и свойств, невыгодных для отдельной особи и полезных для попу­ляции в целом (жало пчелы). Естественный отбор доказан экс­периментально.

Основные формы естественного отбора в популяциях.

1. Стабилизирующий отбор. Это форма естественного отбора, направленного на поддержание в популяциях среднего, ранее сложившегося, значения, признака. Действует до тех пор, пока условия жизни существенно не меняются.

2. Движущий отбор. Движущей (или направленной) фор­мой отбора принято называть отбор, способствующий сдвигу среднего значения признака или свойства. Такой отбор способ­ствует закреплению новой нормы взамен старой, пришедшей в соответствие с изменяющимися условиями.

3. Дизруптивный отбор. Дизруптивный отбор направлен против особей со средним и промежуточным характером при­знаков и ведет к установлению полиморфизма в пределах попу­ляций. Популяция как бы разрывается по данному признаку на несколько групп.

Другие, более частные формы отбора: половой, индивидуальный, групповой.

---

Результат действия естественного отбора – возникновение адаптации или приспособлений, например, таких как покрови­тельственная окраска, мимикрия, предостерегающая окраска, различные средства защиты у растений и животных.

Целесообразность живой природы – результат исторического развития видов в определенных условиях. Поэтому она всегда относительна и имеет временный характер. Ни один из приспособительных признаков не обеспечивает абсолютной безопасности. Любые приспособления целесообразны только в обычной для вида обстановке. При изменении условий среды они оказываются бесполезными или даже вредными (резцы грызунов).

Преадаптации. В некоторых случаях у животных оказыва­ются развитыми те органы или структуры, которые могут оказаться полезными для освоения новой среды обитания. Такие явления носят названия предадаптаций.

Видообразование – источник возникновения многообразия в живой природе. Видообразование – это разделение прежде единого вида на два или несколько. Основные пути и способы видообразования – аллопатрическое (географическое) и симпатрическое.

Макроэволюция. Под ней понимается эволюция организ­мов выше видового уровня. Гранью между микро- и макроэво­люцией является этап формирования видов, видообразование. После образования вида единство и непрерывность эволюцион­ного процесса не нарушается. На фоне непрерывно текущего микроэволюционного процесса при видообразовании происхо­дят макроэволюционные значимые события. Одним из таких наиболее общих макроэволюционных событий может рассмат­риваться возникновение сложной системы форм родственных организмов, полностью биологически изолированных и обра­зующих иерархическую систему таксонов:

вид - род – семейство - отряд - класс и т.д.

Макроэволюционные процессы. Филогенез – или эволюция крупных систематических групп (выше видового).

Первичные формы филогенеза:

1. Филетическая эволюция – процесс изменения исходного вида. В процессе филетической эволюции получается филетическое древо. В отличие от микро­
эволюционного процесса филетическая эволюция необратима.
2. Дивергенция. Это другая первичная форма эволюции таксона (вида). В результате изменения направления отбора в разных условия происходит дивергенция (расхождение) ветвей древа жизни от единого ствола предков. Процессы дивергенции в макроэволюции необратимы.

Более частные макроэволюционные процессы – конвергенция и параллелизм. Конвергенция или возникновение различ­ных признаков в систематически далеких, неродственных груп­пах (крыло бабочки и летучей мыши). Параллелизм - формиро­вание сходного фенотипического облика у первоначально ра­зошедшихся (дивергировавших), но родственных групп.

Направления эволюции. Арогенез – переход эволюциони­рующей группы в новую адаптивную зону (крыло птицы, кистеперость рыб и т.д.). Аллогенез (идеоадаптации) - эволюция группы внутри одной адаптивной зоны.

---

Правила эволюции: необратимости эволюции - организм не может вернуться к прежнему состоянию; правило прогресси­рующей специализации – эволюционирующая группа идет по пути все более глубокой специализации; правило происхождения от неспециализированных предков – новые крупные группы берут начало от сравнительно неспециализированных предков; правило адаптивной радиации - эволюция любой группы со­провождается разделением ее на ряд филогенетических стволов, которые расходятся в разных адаптивных направлениях от не­кого исходного среднего состояния.

Современные проблемы эволюционного учения. Ней­тральная эволюция или постепенная эволюции за счет накопле­ния молекулярных изменений (мутаций), дрейфа генов и других процессов.

Монофилия и полифилия различных таксономических групп. Сетчатая эволюция - происхождение таксонов гибридогенным путем и один из возможных механизмов полифилитического происхождения некоторых групп. Гипотеза симбиогенеза и полифилитическое происхождение типов и царств природы.

Проблемы эволюции экосистем. Устойчивость экосистем и преобладание в ненарушенных экосистемах стабилизирующего отбора. Сильная взаимосвязь видов в экосистемах порождает их одновременную или сопряженную эволюцию (коэволюцию) при глобальных изменениях на Земле.

5.1.1. Уровни организации живой материи

Уровень организации живой материи – это функциональное место биологической структуры определенной степени сложности в общей иерар­хии живого. Выделяют следующие уровни организации живой материи:

1. Молекулярный (молекулярно-генетический). На этом уровне живая материя организуется в сложные высокомолекулярные органические соединения, такие, как белки, нуклеиновые кис­лоты и др.

2. Субклеточный (надмолекулярный). На этом уровне живая материя организуется в органоиды: хромосомы, клеточную мембрану, эндоплазматическую сеть, митохондрии, комплекс Гольджи, лизосомы, рибосомы и другие субклеточные струк­туры.

3. Клеточный. На этом уровне живая материя представлена клетками. Клетка является элементарной структурной и функциональной единицей живого.

4. Органно-тканевой. На этом уровне живая материя организуется в ткани и органы. Ткань – совокупность клеток, сходных по строению и функциям, а также связанных с ними межклеточных веществ. Орган – часть многоклеточного организ­ма, выполняющая определенную функцию или функции.

5. Организменный (онтогенетический). На этом уровне живая материя представлена организмами. Организм (особь, индивид) – неделимая единица жизни, ее реальный носитель, характеризующийся всеми ее признаками.

6. Популяционно-видовой. На этом уровне живая материя организуется в популяции. Популяция – совокупность особей одного вида, образующих обособленную генетическую систему, которая длительно существует в определенной части ареала относительно обособленно от других совокупностей того же вида. Вид – совокупность особей (популяций особей), способных к скрещиванию с образованием плодовитого потомства и занимающих в природе определенную область (ареал).

---