Файл: Учебник КСЕ.doc

Естественный отбор, по Дарвину, – это выживание наиболее приспособленных, и преимущественное оставление ими потомства. Естественный отбор не отбирает более приспособленных, они просто сохраняются в результате элиминации менее приспособленных.

Ч.Дарвин считал, что возникновение новых видов происходит постепенно путем накопления полезных индивидуальных изме­нений, увеличивающихся из поколения в поколение. Процесс видообразования происходит по принципу дивергенции, т.е. за счет расхождения признаков.

Таким, образом, результатом отбора является возникновение приспособлений и на этой основе – видового разнообразия.

Дарвин впервые предложил естественно-научное объяснение эволюционного про­цесса. Он указал на движущие силы эволюции: наследственная изменчивость, борьба за существование, естественный отбор; дал объяснение механизма видообразования.

Синтетическая теория эволюции (СТЭ) возникла в конце XIX в. и представляет собой единение нескольких наук, первостепенными из них являются теория эволюции и генетика. Основные положения СТЭ по Н.Н. Воронцову следующие:

1. Материалом для эволюции служат, как правило, очень мелкие, но дискретные изменения наследственности – мутации.

2. Основным или даже единственным движущим фактором эволюции является естественный отбор, основанный на отборе (селекции) случайных и мелких мутаций.

3. Наименьшая эволюционирующая единица эволюции – популяция.

4. Эволюция носит дивергентный характер, т.е. один таксон может стать предком нескольких дочерних таксонов, но каждый вид имеет единственный предковый тип.

5. Эволюция носит постепенный и длительный характер.

6. Вид состоит из множества соподчиненных, морфологически, физиологически и генетически отличных, но репродуктивно не изолированных единиц – подвидов, популяций.

7. Обмен аллелями возможен лишь внутри вида. Вид – генетически целостная и замкнутая система.

8. Любой реальный, а не сборный таксон имеет однокорневое, монофилитическое происхождение.

5.2.3. Микро- и макроэволюция. Факторы эволюции

Эволюционный процесс разделяют на два этапа:

- микроэволюцию – возникновение новых видов;

- макроэволюцию – эволюционные преобразования на надвидовом уровне.

Теория микроэволюции изучает необратимые преобразования генетико-экологической структуры популяции (вида), приводящие к формированию нового вида. При этом популяция есть элементарная единица эволюции.

Теория макроэволюции рассматривает вопросы происхождения и развития надвидовых таксонов (классов, семейств, отрядов и т.д.), обосновывает закономерности развития жизни на Земле.

Процесс макроэволюции длится десятки и сотни миллионов лет, а микроэволюции тысячи тел.

Результатом эволюции является образование из попу­ляций новых видов. Выделяют два основных пути видообразования: 1) аллопатрическое или географическое видообразование, связанное с пространственной изоляцией дивергировавших групп и может осуществляться в основном путем миграции или расчленения ареала различными преградами (реки, горы, почвы, климат и др.); 2) симпатрическое видообразование осуществляется в пределах ареала исходного вида несколькими способами – путем попиплоидии, гибридизации, сезонной изоляции.

---

Вид – совокупность особей, характеризующихся общим происхождением, наследственным сходством морфологических, физиологических и биохимических особенностей, способных скрещиваться и давать плодовитое потомство, приспособленных к определенным условиям среды и занимающих определенный ареал. Критерии вида: морфологический, физиологический, биохимический, генетический, экологический, географический.

Популяция – совокупность свободно скрещивающихся особей одного вида, населяющих определенный ареал и частично изолированных от других популяций. Популяцию считают простейшей эволюционной единицей. Главный фактор, определяющий единство популяции и ее относительную обособленность, – свободное скрещивание особей. Внутри популяции каждый организм одного пола имеет равную вероятность на образование брачной пары с любым организмом другого пола.

Качественное отличие вида от других единиц более высоких такономических рангов – родов, семейств, отрядов – в том, что он представляет наименьшую, генетически неделимую закрытую систему (популяции, составляющие вид, тоже генетически закрытые систе­мы, но не постоянные, а временные, поскольку пока популяция входит в какой-либо вид, она потенциально способна обмениваться генетической информацией с другими популяциями).

Изменения генотипического состава популяций происходят под действием множества событий, которые тем или иным путем в состоянии преобразовывать популяции. Тем не менее возможно выделить четыре основных элементарных фактора эволюции: мутационный процесс, популяционные волны, изоляция и естественный отбор.

Мутационный процесс постоянно увеличивает генетическую гетерогенность популяций, создает резерв изменчивости и дает более широкие возможности для совершенствования приспособлений при изменении среды. Элементарными наследственными изменениями являются различные формы мутаций, которые определяют изменения признаков, свойств и норм реакции у организмов. В сумме они составляют ту «неопределенную», «индивидуальную» изменчивость, которую Ч. Дарвин положил в основу процесса эволюции. Как показал, С.С. Четвериков, популяции насыщены мутациями и обладают широкими возможностями для совершенствования существующих и выработки новых приспособлений при изменении среды. Рецессивные мутации в гетерозиготном состоянии составляют скрытый резерв изменчивости, который может быть использован естественным отбором при изменении условий существования. Но сам мутационный процесс без участия других факторов эволюции не может направлять изменения эволюционного материала, резерва наследственной изменчивости.

Популяционные волны или «волны жизни» – периодические и непериодические колебания численности особей в популяциях. Причинами этих колебаний могут быть различные абиотические и биотические факторы. При резком сокращении численности (например, вследствие сезонных колебаний, сокращения кормовых ресурсов и т.д.) среди оставшихся в живых немногочисленных особей могут быть редкие генотипы. Если в дальнейшем численность восстановится за счет этих особей, то это приведет к случайному изменению частот генов в генофонде данной популяции. Таким образом, популяционные волны являются поставщиком эволюционного материала. Примерами популяционных волн могут служить колебания численности грызунов, цианобактерий, насекомых, бактерий и т.п. Случайное изменение частот генов в генофонде популяции называют дрейфом генов.

---

Изоляция – важнейший фактор эволюции, приводящий к разобщению, делающим невозможным свободное скрещивание. Размножение идет преимущественно в пределах изолята, прекращается обмен генетической информацией с другими группами. Это способствует закреплению начальной стадии изменения генофонда обо­собившейся группы, становлению ее как самостоятельной генетической системы. Различают пространственную и биологическую изоляцию.

Пространственная изоляция связана с территориально-географическими (водные преграды, горные хребты, места, непригодные для жизни, и др.) и экологическими (расселение по разным экологическим нишам) факторами разобщения популяций. Значение пространственной изоляции зависит от величины индивидуальной активности особей вида. К биологической изоляции могут относиться особенности поведения, изменения строения и физиологической активности сроков размножения и ряда других факторов, препятствующих скрещиванию. После оплодотворения возможны нарушения конъ­югации хромосом и ряд других изменений, приводящих к развитию полностью или частично стерильных гибридов, а также гибридов с пониженной жизнеспособностью. Эволюционное значение разных форм изоляции состоит в том, что она закрепляет и усиливает генетические различия между популяциями.

Изменения частот генов, вызываемые приведенными выше факторами эволюции, носят случайный, ненаправленный характер, и даже их совместное действие не приводит к устойчивому осуществлению направленного процесса эволюции. Направляющим фактором эволюции является естественный отбор.

Естественный отбор – ведущий, направляющий фактор эволюционного развития органического мира. Естественный отбор следует понимать как избирательное выживание и возможность оставления потомства отдельными особями. Биологическое значение особи, давшей потомство, определяется вкладом ее генотипа в генофонд популяции. Отбор действует в популяциях и его объектами являются фенотипы отдельных особей. Фенотип организма формируется на основе реализации информации генотипа в определенных условиях среды. Таким образом, отбор из поколения в поколение по фенотипам ведет к отбору генотипов, так как потомкам передаются не признаки, а генные комплексы. Для эволюции имеют значение не только генотипы, но и фенотипы и фенотипическая изменчивость. Различают три основные формы естественного отбора: стабилизирующий (сохранение признаков вида со средними значениями в относительно постоянных условиях), движущий (действует в изменяющихся условиях среды и обеспечивает преимущество особям с некоторыми отклонениями от средней нормы), разрывающий или дизруптивный (способствует сохранению сразу множеству фенотипов и действует в разнообразных условиях).

---

5.2.4. Направления эволюционного процесса

С момента возникновения жизни развитие живой природы шло от простого к сложному, от низкоорганизованных форм к более высоко организованным и имело прогрессивный характер. А.Н. Северцов выделял три основных пути эволюционных преобразований: ароморфоз, идиоадаптация, общая дегенерация.

Ароморфозы (арогенез) – усложнения строения и функций организмов, которые ведут к общему повышению организации и жизнеспособности группы в новых условиях обитания. Приводят к возникновению новых крупных систематических групп – типов, классов. Например, предки млекопитающих и птиц приобрели ароморфозы важнейших систем: нервной, кровеносной, дыхатель­ной и др., что обеспечило освоение ими более сложных сред обитания.

Идиоадаптации (аллогенез) – мелкие приспособления к специфическим условиям среды, полезные в борьбе за существование, но существенно не меняющие уровня организации. Классы насекомых, птиц и млекопитающих на основе многочисленных идиоадаптации (разнообразные преобразования различных органов) дали громадное многообразие видов.

Общая дегенерация (катагенез) – упрощение организации, образа жизни в результате приспособления к более простым условиям существования. Например, переход к паразитическому или сидячему образу жизни нередко сопровождается морфофизиологическими перестройками, редукциями некоторых органов и систем

В природе также наблюдается и биологический регресс, который характеризуется уменьшением численности особей группы, сокращением ареала, уменьшением числа и разнообразия дочерних групп. В итоге биологический регресс может привести к вымиранию группы. Исчезли древовидные плауны и хвощи, древние папоротники, большинство древних земноводных и пресмыкающихся. Регрессирующим является род выхухолей, состоящий всего из двух видов, семейство гинкговых, на грани вымирания находится уссурийский тигр, кондор и др.

5.2.5. Основные правила эволюции

Правило необратимости эволюции (правило Л. Долло): эволюционный процесс необратим, возврат к прежнему эволюционному состоянии, ранее осуществленному в ряду поколений предков, невозможен.

Правило происхождения от неспециализированных предков (правило Э. Копа): возникновение новых крупных групп, сопровождающихся повышением уровня организации, связано с примитивными неспециализированными формами.

Правило прогрессирующей специализации (правило Ш. Депере): организмы единожды ставшие на путь узкой специализации, в дальнейшем буду развиваться по пути все более глубокой специализации.

Правило адаптивной радиации (правило Г. Осборна): историческое развитие (филогенез) каждой группы организмов происходит путем разделения исходного ствола на несколько боковых ветвей, расходящихся в нескольких адаптивных направлениях.

---

Правило чередования главных направлений эволюции (правило И.И. Шмальгаузена): в процессе эволюции происходит чередование ее основных направлений (ароморфозы сменяются идиоадаптациями).

Биогенетический закон Геккеля–Мюллера: онтогенез представляет собой краткое повторение филогенеза.

5.3. Происхождение жизни на Земле

Существует несколько гипотез о происхождении жизни на Земле.

Креационизм – земная жизнь была создана Творцом. Представления о Божественном сотворении мира придерживаются последователи почти всех наиболее распространенных религиозных учений. Ни доказать, ни опровергнуть креационистическую концепцию в настоящее время невозможно.

Гипотеза вечности жизни – жизнь, как и сама Вселенная, существовала всегда, и будет существовать вечно, не имея начала и конца. Вместе с тем отдельные тела и образования – галактики, звезды, планеты, организмы – возникают и погибают, т.е. существование во времени ограничено. Жизнь могла распространяться от одной галактики к другой и эта идея «заноса» на Землю жизни из Космоса называется панспермией. Идеи «вечности и безначальности» жизни придерживались многие ученые, среди них С.П. Костычев, В.И. Вернадский.

Гипотеза самопроизвольного зарождения жизни из неживой материи. Идеи о самозарождении жизни высказывались еще со времен античности. На протяжении тысячелетий они верили в возможность постоянного самопроизвольного зарождения жизни, считая его обычным способом появления живых существ из неживой материи. По мнению многих ученых средневековья, рыбы могли зарож­даться из ила, черви – из почвы, мыши – из тряпок, мухи – из гнилого мяса. В XVII в. итальянский ученый Ф. Реди эксперимен­тально показал невозможность постоянного самозарождения живого. В нескольких стеклянных сосудах он поместил кусочки мяса. Часть из них он оставил открытыми, а часть прикрыл кисеей. Личинки мух появились только в открытых сосудах, в закрытых их не было. Принцип Реди: «живое – от живого». Окончательно версия о постоянном самозарождении живых организмов была опровергнута в середине XIX в. Л. Пастером. Опыты убедительно показывали, что в современную эпоху живые организмы любого размера происходят от других живых организмов.

Гипотеза биохимической эволюции. По представлениям, высказанным в 20-х гг. ХХ в. А.И.Опариным, а затем Дж. Холдейном, жизнь, а точнее, живое, возникло из неживой материи на Земле в результате биохимической эволюции.

---