Файл: практикум.pdf

МОДУЛЬ 2.  КЛЕТКА

Лабораторная работа 5 



  Цитология с основами гистологии. Лаб. практикум 

41 

Рис.  16.  Схема  строения  клеточного  ядра:  1 

– 

ядерная  оболочка  (две  мембраны 

и  перинуклеарное  пространство);  2 

– 

ядерная  пора;  3 

– 

конденсированный  хроматин; 

4 – 

диффузный хроматин; 5 

– 

ядрышко (гранулярный и фибриллярный компонент, в свет-

лых зонах находится рДНК); 6 

– 

интерхроматиновые гранулы; 7 

– 

перихроматиновые гра-

нулы; 8 

– 

перихроматиновые фибриллы; 9 

– 

кариоплазма

Эти компоненты отличаются друг от друга по своему биохимическому 

составу и ультраструктуре, так как несут различные функциональные нагруз-

ки. Необходимо еще раз подчеркнуть, что, несмотря на эти различия, работа 

всех  компонентов  ядра  направлена  на  выполнение  генетической  функции 

хромосомного материала 

– 

репликацию ДНК и синтез РНК.

Ядро выполняет две важнейшие функции: контроль жизнедеятельности 

клеток  и  хранение  и  передача  генетической  информации.  Ядро  содержит 

нуклеиновые  кислоты

: 

ДНК  и  РНК,  белки,  небольшие  молекулы  и  ионы. 

Почти у всех растительных клеток оно имеет сферическую форму и состоит 

из  нуклеоплазмы,  хроматина  и  ядерной  оболочки.  Хроматином  называют 

комплексы ДНК с белками. 

У растений ядро клетки включает также небольшое сферическое тель-

це,  получившее  название  ядрышка,  которое  представляет  собой  область 

внутри  ядра,  где  локализованы  гены,  ответственные  за  синтез  рибосомной 

РНК. У некоторых видов растений в ядрах клеток имеется несколько ядры-

шек. Участки хромосом, в которых происходит формирование ядрышка, на-

зываются  ядрышковыми  организаторами  или  ядрышкоорганизующими  рай-

МОДУЛЬ 2.  КЛЕТКА

Лабораторная работа 5 



  Цитология с основами гистологии. Лаб. практикум 

42 

онами

(ЯОР). Хроматин состоит из

комплекса, образуемого молекулами ДНК 

и белками основной природы 

– 

гистонами. Кроме них в состав хромосом мо-

гут входить высокомолекулярные белки и РНК. Диаметр ядра у высших ор-

ганизмов обычно колеблется от 10

до 30 мкм.

Ядерная  оболочка  является  дифференцированной  частью  эндоплазма-

тической сети. Оболочка состоит из двух мембран, разделенных перинукле-

арным  пространством.  Ядерная  оболочка  пронизана  порами,  которые  кон-

тролируют обмен между ядром и цитоплазмой. Через поры проходят мелкие 

молекулы, ионы, а также макромолекулы, в частности такие, как рибонукле-

опротеиды.

В ядрышках протекает синтез рибосомных РНК. Ядрышки часто при-

легают к той части хроматина, где они образуются. Их размеры и в некото-

рых  случаях  количество  характеризуют  повышенную  степень  активности 

клетки (синтез белков).

Задание 1.

Рассмотреть микрофотографии интерфазных ядер и зарисо-

вать.  Обозначить  на  рисунке  ядерную  оболочку,  ядрышко,  нуклеоплазму, 

диффузный хроматин.

Ж

Ж

и

и

в

в

о

о

т

т

н

н

а

а

я

я

к

к

л

л

е

е

т

т

к

к

а

а

в

в

п

п

е

е

р

р

и

и

о

о

д

д

д

д

и

и

ф

ф

ф

ф

е

е

р

р

е

е

н

н

ц

ц

и

и

а

а

ц

ц

и

и

и

и

Задание 2. 

Рассмотреть микрофотографию животной клетки в период 

дифференциации и зарисовать. Обозначить на рисунке клеточную мембрану, 

ядро, ядерную оболочку, ядрышко, нуклеоплазму, хроматин, ядерные поры.

У

У

л

л

ь

ь

т

т

р

р

а

а

с

с

т

т

р

р

у

у

к

к

т

т

у

у

р

р

а

а

я

я

д

д

е

е

р

р

н

н

о

о

й

й

м

м

е

е

м

м

б

б

р

р

а

а

н

н

ы

ы

Задание 3. 

Рассмотреть микрофотографии ядерной мембраны 

и зари-

совать. Обозначить на рисунке ядро, цитоплазму, внутреннюю ядерную мем-

брану, наружную ядерную мембрану, перинуклеарное пространство, ядерные 

поры, хроматин, рибосомы.

Я

Я

д

д

р

р

а

а

р

р

а

а

с

с

т

т

и

и

т

т

е

е

л

л

ь

ь

н

н

ы

ы

х

х

к

к

л

л

е

е

т

т

о

о

к

к

.

.

К

К

о

о

р

р

е

е

ш

ш

о

о

к

к

л

л

у

у

к

к

а

а

Ядра растительных клеток по своей структуре отличаются от ядер кле-

ток  животных  несколько  иной  упаковкой  в  них  хроматина.  Именно  на  это 

должны обратить внимание студенты, рассматривая светомикроскопический 

препарат  и  электронограмму  растительной  клетки.  В  качестве  объекта  для 

наблюдения можно использовать корешки лука или корешки проростков его 

семян.

МОДУЛЬ 2.  КЛЕТКА

Лабораторная работа 5 



  Цитология с основами гистологии. Лаб. практикум 

43 

Под  малым  увеличением  микроскопа  в  кончике  корня  можно  видеть 

чехлик,  состоящий  из  многоугольных  уплотненных  клеток,  и  меристему, 

представленную столбцами клеток в основном прямоугольных или

близких 

к прямоугольным очертаниям. Интересно, что клетки одного ряда представ-

ляют потомство одной клетки. Форма и структура ядер в меристематических 

клетках и клетках чехлика различны.

Под  иммерсионным  объективом  в  центре  меристематической  клетки 

видно  крупное  шаровидное  или  слегка  вытянутое  ядро  с  одним  или  двумя 

большими сферическими ядрышками. В отличие от ядер многих клеток жи-

вотных  организмов  ядра  клеток  растений  часто  имеют  в  своём  составе  так 

называемую хроматиновую сеть. Она представляет собой скопление тонких 

нитей,

очень плотных и интенсивно красящихся. Видны глыбки и зерна хро-

матина разных размеров. Крупные глыбки называют хромоцентрами. Неко-

торые хромоцентры располагаются вблизи ядрышка. 

Деление растительной клетки начинается с деления ядра.

В соматиче-

ской клетке оно носит название митоза

–

непрямого или кариокинетическо-

го  деления,  который  протекает  в  меристематических  тканях.  В  результате 

этого деления из одной клетки образуются две дочерние, имеющие такое же 

число хромосом, какое было у родительской клетки. Период от окончания 

одного  митоза  до  окончания  следующего  получил  название  клеточного 

цикла

  (

рис.

  17

). 

Между  двумя  клеточными  делениями проходит  период, во 

время  которого  внешне  клетка  нахо-

дится  в  состоянии  покоя.  Это  стадия 

интерфазы

. 

Однако  этот  покой  только 

видимый,  а  в  клетке  интенсивно  про-

текают  процессы  на  молекулярном 

уровне,  подготавливающие  вновь  об-

разовавшиеся  клетки  к  новому  деле-

нию. Интерфаза включает пресинтети-

ческий  период  (

G

1),  синтетический 

период 

(

S

), 

постсинтетический  период 

(

G

2). 

В  период 

G

1 

продолжается  рост 

клеток,  синтезируются  специфические 

белки и нуклеотиды, необходимые для 

синтеза ДНК.

Период 

S

характеризуется синте-

зом  ДНК  (ее  количество  в  клетке  уд-

ваивается)  и  гистонов.  Удвоение  со-

держания ДНК связано с репликацией хромосом. В конце этого периода каж-

дая из хромосом состоит из двух хроматид.

Рис.

17. Схема периодов клеточно-

го цикла: 

G

1  – 

пресинтетический пери-

од; 

S

  – 

синтетический  период; 

G

2

– 

постсинтетический период

МОДУЛЬ 2.  КЛЕТКА

Лабораторная работа 5 



  Цитология с основами гистологии. Лаб. практикум 

44 

Период 

G

2

характеризуется  накоплением  веществ  и  энергии,  необхо-

димых для протекания митоза. В этот период начинаются процессы конден-

сации хромосом. Перед расхождением в дочерние клетки хромосомы посте-

пенно переходят в метаболически неактивное состояние.

Продолжительность клеточного цикла

очень сильно варьирует в зави-

симости от ткани, вида растения и внешних условий. Например, по данным 

К.  Свенсона  и  П.  Уэбстера,  в  кончиках  боковых  корешков  конских  бобов 

(Vicia faba) 

средняя продолжительность клеточного цикла в меристематиче-

ских клетках при 22 

°

С составила 14 ч: период 

G

1 

занимал 2,5 ч, период 

S

 – 6 

ч, период 

G

2 – 

3,5 ч и собственно митоз продолжался 2 ч. Внутри клеточного 

цикла наиболее сильно  варьирует  продолжительность  периода 

G

1, 

который 

может практически отсутствовать в активно делящихся клетках или казаться 

практически постоянным в случае специализированных тканей. В случае по-

следних часто используют характеристику 

G

o

, 

т. е. неактивной фазы 

G

1. 

В митозе выделяют два взаимосвязанных процесса 

–

кариокинез (деле-

ние ядра) и цитокинез (деление цитоплазмы). Митоз состоит из следующих 

стадий: профазы, метафазы, анафазы и телофазы (

рис. 1

8

).  

Профаза характеризуется продолжением процесса конденсации хрома-

тина, в результате чего хромосомы становятся видимыми в световой микро-

скоп. На этой стадии исчезает ядрышко (ядрышки). В конце профазы появ-

ляются микротрубочки и начинает формироваться веретено деления.

а

б

в

г

д    

е

Рис. 1

8. 

Схема митотического деления клетки

: 

а

 – 

интерфаза; б

 – 

профаза; 

в

 – 

ме-

тафаза; 

г

 – 

анафаза; 

д

 – 

ранняя телофаза; 

е

 – 

поздняя телофаза

Затем клетка плавно переходит в метафазу. К началу метафазы ядерная 

оболочка  разрушается,  а  хромосомы  достигают  максимального  уровня  кон-

денсации.

В  то  же  время  окончательно  формируется  веретено  деления,  со-

стоящее из пучков микротрубочек: опорных 

–

идущих от полюса к полюсу и 

тянущих

–

от полюсов к центромерам дихроматидных хромосом. Хромосомы 

выстраиваются  перпендикулярно  к  нитям  веретена  на  равном  удалении  от 

полюсов, образуя метафазную пластинку.

В анафазе центромеры делятся в продольном направлении и хроматиды 

(теперь это самостоятельные хромосомы) под действием тянущих нитей ве-

МОДУЛЬ 2.  КЛЕТКА

Лабораторная работа 5 



  Цитология с основами гистологии. Лаб. практикум 

45 

ретена начинают движение к полюсам. Деление центромер происходит син-

хронно  за  счет  разделения  белков  когезинов.  К  концу  анафазы  в  экватори-

альной плоскости клетки на опорных нитях веретена образуются небольшие 

узелки, которые в дальнейшем (по завершению телофазы) сливаются и дают 

начало первичной клеточной перегородке.

Заключительная фаза митоза 

–

телофаза. Во время этой фазы начинает-

ся  деконденсация  хромосом,  восстанавливаются  ядрышки  и  формируется 

ядерная оболочка, начинает закладываться клеточная перегородка. Митоз за-

вершается формированием клеточной стенки, а два дочерних ядра в двух но-

вых клетках вступают в интерфазу.

Митоз свойствен всем эукариотам. Его биологическое значение заклю-

чается в том, что в результате обе дочерние клетки имеют одинаковое с ро-

дительской число хромосом.

Помимо митоза имеют место еще три типа деления ядра соматических 

клеток: амитоз, эндомитоз и политения.

Амитоз 

–

это прямое деление ядра, при котором оно делится перетяж-

кой на две части. Затем происходит разделение цитоплазмы клетки и возни-

кает  клеточная  перегородка.  Амитотическое  деление  приводит  к  неравно-

мерному  распределению  ДНК  в  дочерних  клетках.  Амитоз,

как  правило, 

свойствен  клеткам  высокополиплоидных  дифференцированных  тканей,  та-

ких,  как  клетки  стенок  завязи,  крахмалообразующие  клетки  клубней  карто-

феля, клетки перисперма и др.

Эндомитоз. При этом типе деления (

рис. 1

9

) ядерная оболочка не рас-

падается. Удвоение хромосом, как и при митозе, происходит во время пред-

шествующей интерфазы. Процесс удвоения проходит неоднократно, поэтому 

число  хромосом  в  ядре  и  размеры  самого  ядра  увеличиваются.  Эндомитоз 

впервые был обнаружен в клетках тапетума шпината 

(Spinacia sativa), 

а затем 

в  антиподах  семейств  астровых  (Asteraceae)  и  лютиковых  (Ranunculaсеае). 

При  эндомитозе  хромосомы  проходят  те  же  стадии,  что  и  при  нормальном 

митозе. Встречаются два типа этого деления, отличающиеся тем, что в одном 

случае  хроматиды  в  эндоанафазе  расходятся,  а  в  другом 

–

нет.  Последний 

приводит к политении.