ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 01.12.2019
Просмотров: 1307
Скачиваний: 5
Цикл развития папоротника щитника мужского
В цикле развития папоротника преобладает спорофит. Взрослый многолетний спорофит (растение с диплоидным набором хромосом) представляет собой корневище, закрепленное в почве придаточными корнями. Из почек корневища весной на поверхность почвы выходят спороносные листья – вайи. С нижней стороны, которых располагаются спорангии, собранные группами в сорусы, закрытые специальным защитным покрывальцем – индузием. В спорангиях происходит формирование спор из клеток спорогенной ткани, в результате редукционного деления мейозом. Спорангии в своем строении имеют ножки, и в оболочке каждого из них находится ряд специализированных клеток с неравномерно утолщенными стенками – механический поясок (анулюс). При созревании спор клетки механического пояска обезвоживаются первыми, что приводит к их деформации и резкого выворачивания (раскрытию) спорангия наизнанку с катапультированием спор. Споры в благоприятных условиях прорастают в протонему, которая позже разрастается до плоского сердцевидного фотосинтезирующего заростка – двуполого гаметофита. С нижней стороны гаметофита находятся ризоиды, которыми он крепится к грунту, антеридии и архегонии. Антеридии возникают раньше, ближе к острому краю сердцевидного заростка, а архегонии позже ближе к выемке заростковой пластинки. Разница во времени формирования двух типов гаметангиев способствует перекрестному оплодотворению папоротников. Для перемещения многожгутиковых сперматозоидов из антеридиев к яйцеклеткам в архегониях необходима вода, которая скапливается с нижней стороны таллома заростка после дождя или росы. После полового процесса из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш – маленький спорофит, который на первых этапах развития питается за счет гаметофита, а после укоренения переходит на автотрофное питание становясь независимым организмом. К этому времени гаметофит отмирает.
|
|
|
Цикл развития голосеменных растений на примере сосны обыкновенной
В жизненном цикле сосны обыкновенной и всех голосеменных взрослые рослые растения представлены спорофитом – диплоидным (2n) поколением. Сосна обыкновенная относится к древесной жизненной форме растений, которая развивается из семенного зародыша и состоит из корня – корневой системы и побега – надземной системы вегетативных побегов: ствола, ветвей, листьев и генеративных побегов мужских и женских шишек.
Корневая система сосны обыкновенной стержневая, длиной до 20-30 м, образованная главным корнем разветвленным в боковые. Корни сосны могут вступать в симбиоз (взаимовыгодное сосуществование) с мицелием (телом) грибов, например маслят, создавая микоризу (грибокорень). Гифы (выросты мицелия) оплетают корни сосны от кончиков к зоне всасывания и проникают внутрь, подключаясь к проводящим пучкам. Поглощая органические вещества из растения, гриб поставляет в растение воду с минеральными веществами.
Одревесневший вертикальный стебель сосны – ствол, достигает в высоту до 30-40 м, имеет развитую в верхней части мутовчатую систему боковых ветвей – удлиненных побегов. Удлиненные побеги покрыты сидячими, спирально расположенными бурыми чешуеобразными листочками. Заканчиваются удлиненные побеги яйцевидными, конусообразными, коричневыми почками, покрытые смолой. В пазухах чешуевидных листочков развиваются укороченные побеги, из которых растет по два листка – хвоинки. Пара листьев сосны обыкновенной, длиной - 3-8 см, толщиной - 1,5-2 мм, при основании покрытые влагалищем, функционирует (живет) 3-5 лет и опадает вместе с укороченным побегом.
Мужские шишки - спороносные колоски (стробилы), образуются весной у основания молодых удлиненных побегов. Они собраны на общей оси. Каждая отдельная шишка длиной - 8-12 мм, желтого или розового цвета, состоит из короткого стержня (оси), на котором спирально расположены редуцированные спороносные листья – микроспорофиллы. С нижней стороны микроспорофиллов расположены по два микроспорангия. В микроспорангиях – пыльцевых камерах, в результате мейоза (редукционного деления) из диплоидных клеток спорогенной ткани образуются гаплоидные микроспоры. Клетка микроспоры имеет двойную оболочку: внешнюю, толстую – экзину и внутреннюю, тонкую – интину. В двух местах экзина не срастается с интиной, образуя вздутия – воздушные мешки. Клетка микроспоры через некоторое время после формирования дважды делится митозом, образуя четыре гаплоидные клетки: вегетативную, генеративную (антиридиальную) и две проталиальные клетки. Проталиальные клетки являются резервными, поэтому отставая через некоторое время в росте, отдают свой ресурс на развитие генеративной и вегетативной клеток, быстро дегенерируют и исчезают. Таким образом образуется четырехклеточный мужской гаметофит окруженный двойной оболочкой микроспоры – пыльца.
Женские шишки появляются на верхушках удлиненных побегов одиночно или группой по 2-3 шт., Длиной - 3-7 см, конусообразные, симметричные. Состоят из стержня (оси), на котором спирально расположены мегаспорофиллы - женские спороносные листья. Каждый мегаспорофилл включает в себя расположенную сверху маленькую покровную чешую и большую семенную чешую под ней. С верхней стороны семенной чешуи, у ее основания, находятся два семенных зачатка, прикрытые покровной чешуей. Семенной зачаток представляет собой магаспорогенную ткань – нуцелус, покрытый покровной тканью – интигументом. На верхушке семенного зачатка обращенного к оси шишки в интигументе остается отверстие – пыльцевход (микропиле).
Весной (в мае) после созревания (полного формирования) пыльцы, микроспорангии, в которых она содержится, лопаются. Пыльца заносится воздушными потоками (ветром) между чешуями женских шишек, которые в то время широко раскрыты и доступ к семенным зачаткам открыт. Процесс попадания пыльцы на микропиле семенных зачатков называется опылением. Залетая между покровной и семенной чешуей пыльца приклеивается к клейкого вещества которое выделяется из микропиле. Через некоторое время вследствие подсыхания этого вещества пыльца затягивается через пыльцевход на нуцелус. После опыления микропиле зарастает, чешуи женской шишки смыкаются и вся шишка снаружи герметизируется (заливается) смолой. После попадания на нуцелус вегетативная клетка пыльцы прорастает в него пыльцевой трубкой. Генеративная клетка заходит внутрь вегетативной клетки и движется в ее апикальной части. Следующие 13 месяцев пыльцевая трубка медленно врастает в нуцелус, в направлении будущего женского гаметофита, который будет сформирован позже.
Через месяц после опыления одна клетка нуцелуса – археспориальная клетка делится мейозом, образуя четыре гаплоидные мегаспоры. Три из них дегенерируют, а наиболее удалённая от ми-кропиле четвертая мегаспора начинает расти. Ее развитие в мегагаметофит (женский гаметофит, или эндосперм) начинается через шесть месяцев после опыления и требует для завершения своего формирования еще полгода. В течение этого времени клетка мегаспоры митотическим разделением увеличивает количество своих ядер примерно до 2000 шт. На 13 месяц после опыления, в мегаспоре происходит цитокинез – разделение многоядерной клетки клеточными стенками, которые локализуют ядра в отдельных клетках. Образованная гаплоидная ткань называется эндоспермом. На 13-15 месяц после опыления, ближе к микропиле из клеток эндосперма формируются два-три редуцированных архегонии с яйцеклетками в середине. Эндосперм с двумя архегонии представляет собой женский гаметофит (заросток).
К моменту завершения формирования женского гаметофита и проникновение в него пыльцевой трубки, генеративная клетка, в середине вегетативной клетки (пыльцевой трубки), делится на две дочерние – стерильную клетку (клетку-ножку) и сперматогенную клетку (клетку тела). После чего сперматогенная клетка делится на два спермия. Вегетативная клетка с двумя спермиями в середине представляет собой полностью развитый мужской гаметофит. Проникнувши в архегоний и достигнув яйцеклетки, вегетативная клетка (пыльцевая трубка) лопается, и один из спермиев сливается с яйцеклеткой, формируя зиготу, другой спермий погибает (дегенерирует). Процесс оплодотворения происходит приблизительно на 13-15 месяц после опыления. Обычно оплодотворяются и начинают развиваться в зародыши оплодотворенные яйцеклетки (зиготы) всех архегониев (полиэмбриология), однако, как правило только один зародыш формируется полностью. На ранней стадии эмбриогенеза из зиготы путем деления клеток, образуется предзародок, который формирует в базальной части архегония четыре четырехъярусных колонны клеток. Все четыре апикальные (верхушечные) клетки колонн (т.е. наиболее удаленного от микропилярного конца семязачатка) начинают развиваться в зародыши. Одновременно четыре клетки следующего ряда - клетки суспензорий (под-вески) сильно вытягиваются и проталкивают четыре несформированных зародыша в глубь женского гаметофита. Но только один из зародышей развивается полностью.
В ходе эмбриогенеза интегумент преобразуется в семенную оболочку (кожуру). Семена сосны обыкновенной черного цвета, диаметром 4-5 мм, перепончатым крыловидной выростом оболочки семени, длиной 12-20 мм. Формируется в течение 6 месяцев и полностью вызревает в ноябре-декабре, через 18-21 месяц после опыления. Женские шишки при созревании становятся матовыми от серо-светло-коричневого до серо-зеленого цвета; открываются (широко раскрывают свои чешуи) с февраля по апрель и вскоре опадают.
