ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 28.06.2020
Просмотров: 229
Скачиваний: 3
Зміст
Вступ…………………………………………………………………3
-
Поняття про ріст і розвиток, взаємозв’язок між цими
процесами…………………………………………………………....4
-
Фази росту клітин: ембріональна, розтягу та диференціація……6
2.1. Особливості структурної організації і обміну речовин на
різних фазах росту клітин………………………………………..8
2.2. Клітинний поділ. Мітотичний індекс…………………………..10
2.3. Процес диференціації клітин. Поняття про тотипотентність…11
2.4. Локалізація зон росту у рослин…………………………………12
2.5. Особливості росту окремих органів рослин: стебла, коренів,
листків…………………………………………………………….13
-
Характеристика апікальних меристем…………………………….16
3.1. Основні закономірності ростових процесів S- подібна
крива росту……………………………………………………….17
-
Полярність і ростові кореляції……………………………………18
-
Явище апікального домінування………………………………….20
Висновок……………………………………………………………21
Список використаної літератури………………………………….22
Вступ
Щодо границь початку і завершення онтогенезу існують різні думки. Одні учені онтогенезом, або індивідуальним розвитком, вважають комплекс послідовних незворотних змін життєдіяльності і структури рослин від їх виникнення з заплідненої яйцеклітини чи зародкової вегетативної бруньки до природної смерті.
Інші онтогенез розглядають "від насіння до насіння", тобто від проростання насіння до дозрівання насіння нового покоління. При такому підході перекручується істинна схема онтогенезу, не акцентується увага на початковому етапі життя особини на материнській рослині, коли організм найбільш пластичний. При цьому порушується логічний підхід у розгляді послідовності розвитку, поєднується розвиток двох поколінь (материнського і дочірнього) і фактично онтогенез ототожнюється з вегетативним періодом рослин.
Ембріональний період онтогенезу починається від моменту запліднення яйцеклітини, тобто утворення зиготи, і завершується фізіологічним дозріванням насіння, включаючи період спокою.
Ювенільний період онтогенезу М. М. Макрушин розділяє на гетеротрофну й автотрофну фази. Гетеротрофна, у свою чергу, має дві стадії: гетеротрофну ембріональну - це початковий етап проростання насіння, коли перші поділи клітин проростаючого зародка здійснюються за рахунок утилізації власних запасних речовин, і гетеротрофну ендоспермальну - коли подальший розвиток проростка йде за рахунок запасних речовин ендосперму. З утворення перших продуктів фотосинтезу починається автотрофна фаза.
Потім наступає генеративний період онтогенезу, що складається з двох фаз: статевої зрілості і розмноження. Завершується онтогенез сенільним періодом.
Вегетаційний період триває від початку проростання насіння (кільчення) до дозрівання насіння нового покоління (315 днів).
1. Поняття про ріст і розвиток, взаємозв’язок між цими
процесами
Ріст – це збільшення маси і лінійних розмірів індивідуума і його окремих органів, що відбувається за рахунок збільшення числа і маси клітин.
Розвиток – це сукупність послідовних морфологічних і фізіологічних змін в організмі від моменту його зародження до кінця життя.
Процес індивідуального розвитку кожної рослин супроводжується рядом закономірних змін, властивих даному біологічному виду. Сукупність цих фізіолого-біохімічних і морфологічних змін, зумовлених генетичними факторами, які відбуваються у рослинному організмі, починаючи від його виникнення із зиготи, спори або спеціалізованого вегетативного зачатка до природної смерті у звичайних умовах середовища, позначають поняттям життєвого циклу, або онтогенезу. За характером життєвого циклу рослини поділяються на монокарпики (дають плоди один раз) і полікарпики (дають плоди багато разів). Серед монокарпиків є однорічні, дворічні і багаторічні. У них тривалість життя залежить від умов вирощування: чим вони гірші, тим довше рослини не зацвітають і не відмирають. У полікарпиків розрізняють два життєві цикли: малий (життєвий цикл одного пагона) і великий (життєвий цикл усієї рослини). Тривалість життя полікарпиків варіює у широких межах і може досягати 20-30 і більше років.
В онтогенезі виділяють основні процеси - ріст, розвиток, старіння та омолодження.
Найбільш помітним виявом активного життя рослин є ріст. Д.О.Сабінін (1963) перший визначив ріст як процес, основою якого є новоутворення елементів структури, що приводить, як правило, до збільшення розмірів або маси рослини. При більш поглиблених спостереженнях за допомогою мікроскопа або іншої техніки можна встановити, що процеси новоутворення відбуваються і у випадках, які не супроводжуються ні збільшенням ваги, ні збільшенням розмірів органів. Перед діленням ядра період росту клітин зупиняється і відбувається новоутворення мікроскопічних і субмікроскопічних структур цитоплазми, тобто проходить так званий прихований ріст. Тому визначення росту як "процесу необерненого збільшення ваги або розмірів органа" не можна вважати достатнім. Найбільш надійним критерієм росту може бути новоутворення клітин і збільшення їх об'єму.
Ріст є основою для ряду фізіологічних процесів і характеризується такими фундаментальними проявами, як ритмічність, полярність, диференціація, подразливість, кореляція. Характер росту будь-якого організму, органа або популяції клітин має вигляд S-подібної кривої росту, яка складається з лаг-фази (початкова фаза прихованого росту), лог-фази (фаза інтенсивного росту), фази уповільненого росту і стаціонарної фази. На початковій фазі прихованого росту (лаг-фаза) функціонують механізми, пов'язані з новоутворенням нуклеїнових кислот (ДНК і РНК), біосинтезом білків-ферментів і фітогормонів. Під час наступної фази росту (лог-фаза) відбувається активний ріст клітин розтягуванням, з'являються нові тканини, органи, збільшуються їх розміри. На третій фазі ріст завершується, накопичуються речовини - інгібітори. Вся рослина або окремі її частини можуть переходити у стан спокою.
2. Фази росту клітин: ембріональна, розтягу та диференціація
Для ембріональної фази характерний поділ клітин, збільшення маси їх цитоплазми і ядра. Клітини дрібні, з дуже тонкими стінками, вакуолі відсутні або зародкові. Дочірні клітини, досягаючи розмірів материнської, можуть знову поділятися. Ембріональні клітини точок росту синтезують ауксин. Для клітин, що діляться, характерний відносно низький вміст ІОК і АБК і високий - цитокінінів. Припускають, що існує специфічний білок поділу клітин, що індукує мітоз. Біосинтез його закінчується за кілька десятків хвилин до початку поділу клітини. Для поділу клітин необхідні вітаміни (тіамін, пантотенова кислота, амінобензойна кислота, піридоксин, фолієва кислота, мезоінозит), амінокислоти (цистеїн, триптофан), а також пурини (гіпоксантин, ксантин, сечова кислота), що містяться у значних кількостях в ембріональних тканинах. Для зон клітинного поділу характерний інтенсивний обмін речовин. Після 3-5 поділів клітини периферійної зони переходять у фазу розтягання. Ініціальні ж клітини меристеми продовжують поділятися протягом усього періоду росту рослинного організму, залишаючись ембріональними.
Для фази розтягання характерне швидке збільшення об'єму клітин, який зростає в 50-100 разів. Ріст клітини відбувається завдяки збільшенню вакуолі, що розтягує клітину. Вода надходить у вакуоль осмотично. Концентрація клітинного соку підвищується за рахунок цукрів, амінокислот, іонів. Різко зростає інтенсивність дихання в розрахунку на клітину. Умовою росту клітинної оболонки є її розпушення, що зв'язане з дією ауксину. Ауксин індукує активний транспорт іонів Н+ із цитоплазми в клітинну стінку. У результаті знижується рН, що сприяє розриву зв'язків кальцію з вуглеводними компонентами клітинної оболонки, збільшує її пластичність. Ріст клітинної оболонки забезпечується новоутворенням полімерів, що її складають.
Наприкінці фази розтягання відбувається лігніфікація клітинних стінок, підвищується вміст фенольних інгібіторів і абсцизової кислоти, знижується вміст ауксину. Ріст розтяганням забезпечує збільшення площі листкових пластинок, довжини стебла і кореневої системи рослин. Слід зазначити, що клітина у фазі розтягання характеризується не тільки максимальною інтенсивністю аеробного дихання і поглинальної активності, але і мінімальною стійкістю до несприятливих факторів середовища. Тому в несприятливих умовах насамперед ушкоджуються клітини, що знаходяться в цій фазі.
У фазі диференціації в структурі і функціях клітини з'являються характерні риси, що визначають її належність до конкретної спеціалізованої тканини. Спеціалізація клітин відбувається вже в меристематичній зоні під впливом місцерозташування: клітинного оточення, полярності тощо. Так, з меристематичної клітини органогенної зони утворюються клітини, що формують лист, а потім - метамери суцвіття; клітини ж субапікальної зони формують стебло і т. д. Спеціалізація клітин є наслідком диференціальної активності їх генів. Важливу роль у цьому процесі грають фітогормони, особливо ауксин. На активність генів впливають і зовнішні фактори (температура, світло й ін.). Під впливом ІОК відбувається укорінення черешків рослин, в умовах культури тканин диференційована клітина може знову стати ембріональною. Це явище спостерігається й у раневого калюсу. У фазі диференціації великі зміни спостерігаються в клітинній стінці: відкладаються нові шари целюлози, включаються лігнін, суберин тощо. З'являються клітини механічних і провідних тканин. Після диференціювання у фазі зрілості клітина виконує функції, закладені в її організації.
2.1. Особливості структурної організації і обміну речовин на
різних фазах росту клітин
Ембріональна фаза - ембріональні клітини точок росту синтезують ауксин. Для клітин, що діляться, характерний відносно низький вміст ІОК і АБК і високий - цитокінінів. Для поділу клітин необхідні вітаміни (тіамін, пантотенова кислота, амінобензойна кислота, піридоксин, фолієва кислота, мезоінозит), амінокислоти (цистеїн, триптофан), а також пурини (гіпоксантин, ксантин, сечова кислота), що містяться у значних кількостях в ембріональних тканинах. Для зон клітинного поділу характерний інтенсивний обмін речовин. Після 3-5 поділів клітини периферійної зони переходять у фазу розтягання. Ініціальні ж клітини меристеми продовжують поділятися протягом усього періоду росту рослинного організму, залишаючись ембріональними.
Фаза розтягання - характерне швидке збільшення об'єму клітин, який зростає в 50-100 разів. Ріст клітини відбувається завдяки збільшенню вакуолі, що розтягує клітину. Вода надходить у вакуоль осмотично. Концентрація клітинного соку підвищується за рахунок цукрів, амінокислот, іонів. Різко зростає інтенсивність дихання в розрахунку на клітину. Ауксин індукує активний транспорт іонів Н+ із цитоплазми в клітинну стінку. Ріст клітинної оболонки забезпечується новоутворенням полімерів, що її складають.
Наприкінці фази розтягання відбувається лігніфікація клітинних стінок, підвищується вміст фенольних інгібіторів і абсцизової кислоти, знижується вміст ауксину.
Фаза диференціації - спеціалізація клітин відбувається вже в меристематичній зоні під впливом місцерозташування: клітинного оточення, полярності тощо. Важливу роль у цьому процесі грають фітогормони, особливо ауксин. На активність генів впливають і зовнішні фактори (температура, світло й ін.). Під впливом ІОК відбувається укорінення черешків рослин, в умовах культури тканин диференційована клітина може знову стати ембріональною. Це явище спостерігається й у раневого калюсу. Після диференціювання у фазі зрілості клітина виконує функції, закладені в її організації.
Фаза старіння і відмирання - завершують онтогенез клітин. У результаті переваги гідролітичних процесів над синтетичними в старіючих клітинах знижується вміст РНК, білків, підвищується активність пероксидази і кислих протеаз, проникність мембран, руйнуються хлорофіл та хлоропласти. Процеси старіння клітини того чи іншого органа рослини різко прискорюють зменшення надходження ауксину, цитокініну, гібереліну, збільшення вмісту етилену й абсцизової кислоти.
2.2. Клітинний поділ. Мітотичний індекс
Клітинний цикл — послідовність подій, що відбуваються між утворенням певної клітини та її поділом на дочірні. В одноклітинних організмів клітинний цикл співпадає з життям особини. У тканинах, які безперервно розмножуються, клітинний цикл співпадає з мітотичним циклом і складається з трьох стадій (інтерфази, мітозу та цитотомії), які послідовно змінюють одна одну. Тривалість клітинний цикл залежить від типу клітин і дії чинників зовнішнього середовища (температури, поживних речовин і постачання кисню). Напр., клітини кишкового епітелію діляться кожні 8–10 год, при цьому інтерфаза завжди набагато довша за мітоз, який триває від декількох хвилин до 2–3 год.
Мітотичний індекс — показник, що характеризує функціональну активність проліферуючих клітин. Визначається відношенням кількості клітин, що знаходяться в мітозі, до загальної кількості проаналізованих клітин. Виражається в проміле — кількості мітозів на 1000 клітин. Даний індекс можна обчислити використовуючи світловий мікроскоп, прорахувавши в поле зору клітини з видимими хромосомами і розділивши його на загальне число клітин в полі зору.
Застосовується для оцінки мітотичної активності тканин, а також як з тестів при аналізі мутагенів.
2.3. Процес диференціації клітин. Поняття про тотипотентність
Якісні відмінності клітин зумовлені диференціальною активністю генів. Будь-яка вегетативна клітина у своєму геномі має повну інформацію про розвиток усього організму і за певних умов може дати початок формуванню тих чи інших органів або цілої рослини. Тобто, клітини мають властивість тотипотентності.
Тотипотентність – властивість клітин реалізувати власну генетичну інформацію, яка забезпечує їх диференціювання і розвиток до цілого організму.
Однак, якщо клітина входить до складу організму, то реалізується лише частина генетичної інформації, яка забезпечує формування специфічних її функцій у складі даного органа.
Таким чином, диференціація клітин відбувається відповідно до певної генної моделі, у якій одні гени можуть бути в активному, інші - у блокованому стані. Без ядра диференціація клітин не можлива.
Уже диференційовані клітини можуть втрачати ознаки спеціалізації і набувати спрощеної структури. Це явище дедиференціації спостерігається у клітин ранового калюсу (ранової тканини), який утворюється з паренхімних тканин у трав'янистих і з камбію - у деревних рослин. Калюс - це аморфна маса недиференційованих клітин, які здатні за певних умов до диференціації.
Формування спеціалізованої клітини є чітко запрограмованим процесом, у реалізації якого беруть участь усі компоненти клітини на різних етапах її розвитку. Доведено, що клітина містить багато компонентів, які зв'язані між собою за типом зворотного зв'язку і тому надають процесам її диференціації коливальну природу. Тому до настання фази стійкого стану диференційованої тканини первинна клітина може бути переключена з програми реалізації фенотипу. У наступні фази клітини стають стійкими до таких впливів тому, що починають діяти механізми саморегуляції.
2.4. Локалізація зон росту у рослин
Ріст рослин відбувається за рахунок поділу і розтягання клітин стебла, кореня, листя і плодових органів. Ростові процеси локалізовані в меристемах. Розрізняють апікальні, інтеркалярні і латеральні меристеми. Апікальні, чи верхівкові, меристеми розташовані на кінцях головного і бічних ростучих пагонів і кінчиках коренів усіх порядків. Це апекси, чи точки росту. Конусоподібний апекс пагона називають конусом наростання. Апікальні меристеми головного пагону і кореня закладаються в ранніх фазах розвитку зародка. За рахунок цих меристем здійснюється ріст осьових органів у довжину, утворення зачатка органа і первинний поділ його на тканини, формування всіх надземних органів рослини. Активуючи чи пригнічуючи діяльність апікальної меристеми, можна впливати на продуктивність і стійкість рослин. За В. В. Полєвим (1989), апікальні меристеми пагона і кореня - це головні координуючі (домінуючі) центри рослини, що визначають її морфогенез.