Стебло односім'ядольних рослин росте також за рахунок інтеркалярної (встав­ної) меристеми, розташованої в основі молодих міжвузлів і листків. Потовщення стебла і кореня забезпечують латеральні (бічні) меристеми: первинні - прокамбій і перицикл і вторинні - камбій і фелоген. Постійний ріст рослини на всіх етапах он­тогенезу дозволяє їй задовольняти потреби в енергії, воді й елементах мінерального живлення. Деякі органи рослин (листя, квітки і плоди) ростуть до певного розміру, старіють і відмирають. Для рослин характерні регенераційні процеси.

Активність меристем залежить від впливу зовнішніх умов, складних взаємин усередині рослинного організму (полярність, кореляція, симетрія, вікові зміни і т. д.). У сільськогосподарській практиці за допомогою поливу, підживлень, проріджуван­ня й інших заходів можна впливати на кількість органів, що закладаються в конусах наростання метамерних органів, (листки, пагони розгалуження, суцвіття, колоски, квітки й ін.), на їх наступний ріст, редукцію й, нарешті, на продуктивність рослин.

2.5. Особливості росту окремих органів рослин: стебла, коренів,

листків

Ріст стебла

Апікальна меристема стебла має розміри 0,1-0,2 мм у діаметрі і захищена лист­ками. Подовження стебла відбувається завдяки росту виникаючих верхніх міжвуз­лів. При закладанні генеративних органів проліферація клітин апікальної меристеми прискорюється. Цей процес зв'язаний з фотоперіодичною чутливістю, яровизацією й іншими факторами. У злаків диференціація колосу починається у фазі кущіння. Для росту кожного окремого міжвузля характерний повільний первинний ріст за ра­хунок поділу клітин, наступний швидкий ріст при переході клітин до розтягання і, нарешті, уповільнення росту клітин у зрілому міжвузлі.

В сприятливих умовах найдовші міжвузля формуються в середній частині паго­на. Чергове міжвузля переходить до інтенсивного росту при зниженні його темпів у попереднього. У ростучих міжвузлях зовнішні тканини зазнають натягу (розтягуван­ня), а внутрішні - компресії (стиску), що поряд з тургорним тиском клітин забезпечує міцність стебел трав'янистих рослин. Бічне розгалуження відбувається за рахунок ро­сту пазушних бруньок, закладених у верхівковій меристемі пагона, чи проростання придаткових (адвентивних) бруньок, що закладаються на стеблах, листках і коренях деяких рослин. Потовщення - результат діяльності латеральних меристем - камбію.

У однорічних рослин поділ клітин камбію закінчується до цвітіння. У деревних форм камбій з осені до весни знаходиться в стані спокою, що настає спочатку в гілках, потім у стовбурі й у коренях. Періодичність діяльності камбію визначає наявність річ­них кілець у стовбурі дерева. Пробудження камбію навесні зв'язано з дією ауксинів, які спускаються вниз із бруньок, що розпускаються. Темпи подовження стебла паго­нів регулюються ауксинами, що надходять, і гіберелінами, синтезованими стеблевими апексами і молодими листками. Гібереліни транспортуються також із кореня. Для ін­тенсивно ростучих міжвузлів характерний підвищений вміст гіберелінів і ауксинів.

---

Ріст листка

Зародкові листки виникають в конусі наростання пагону у вигляді валиків чи горбків (примордіїв), клітини яких і формують лист. Інтервал між закладенням двох листових за­чатків у різних рослин складає від декількох годин до декількох діб і називається пластохроном. Величина пластохрона залежить від умов вирощування. Кілька зачатків листя є у зародковій бруньці, але більша частина їх формується після проростання. Закладка листків зв'язана зі зміною напрямку поділу і розтягання клітин апексу в різних його частинах.

У дводольних листова пластинка збільшується шляхом рівномірного росту клітин (в основному розтяганням) по всій площі листа. Наявність декількох точок росту виз­начає утворення зубців, лопатей, листочків. У односім'ядольних лист подовжується за рахунок базального інтеркалярного росту. Потовщення листової пластинки здійс­нюється розтяганням клітин палісадної паренхіми і поділом клітин мезофілу. Ріст ли­ста припиняється, коли починається інтенсивний експорт продуктів фотосинтезу. Для формування примордіїв і тканин листа необхідні цитокінін і ауксин. Ауксин впливає на утворення провідних пучків, а гіберелін - на подовження листової пластинки. Ве­ликий вплив на ріст листя виявляє інтенсивність і якість світла. У темряві ріст листка загальмований. Світло стимулює поділ, але гальмує розтягання клітин.

Ріст коренів

У кореневій системі рослин виділяють головний корінь, бічні і придаткові ко­рені. Первинний корінь формується ще в зародку насіння, і його ріст до виходу з насіння відбувається шляхом розтягання базальних клітин меристеми зародкового корінця. У дводольних рослин зародковий корінь стає головним (стрижневим), утво­рює бічні корені, формується стрижнева коренева система. В однодольних рослин первинний корінь доповнюється придатковими коренями, що утворюються в основі пагона, формується мичкувата коренева система.

Проростання насіння починається з появою зародкового кореня, що дуже швид­ко росте, потім темпи його росту знижуються при одночасному прискоренні росту надземних органів. Надалі ріст кореня знову відновлюється. Зазначені особливості забезпечують укорінення на першому етапі і гармонійний розвиток гетеротрофної й автотрофної частин рослини в наступний період.

У коренів усіх типів виділяють чотири зони: поділу, розтягання, кореневих во­лосків і розгалуження. У коренів кукурудзи, гороху, вівса, пшениці та інших рослин ростуча частина коротка - менше 1 см. Чим тонше корінь, тим коротша його меристема. У порівнянні з надземними органами клітини кореневої системи ростуть і поділяються набагато швидше. У корені коротка зона розтягання, що важливо для подолання опору ґрунту. Зародкові корені кукурудзи, бобів, пшениці розвивають тиск до 8-16 атм. на 1 см². Розгалуження коренів у поєднанні з високою швидкістю їхнього росту забезпечує постійне поглинання води й іонів.

---

3. Характеристика апікальних меристем

Апікальна меристема – верхівкова утворювальна тканина стебел і коренів.

Апікальні, чи верхівкові, меристеми розташовані на кінцях головного і бічних ростучих пагонів і кінчиках коренів усіх порядків. Це апекси, чи точки росту. Конусоподібний апекс пагона називають конусом наростання. Апікальні меристеми головного пагону і кореня закладаються в ранніх фазах росту і розвитку зародка. За рахунок цих меристем здійснюється ріст осьових органів у довжину, утворення зачатка органа і первинний поділ його на тканини, формування всіх надземних органів рослин. Активуючи чи пригнічуючи діяльність апікальних меристем, можна впливати на продуктивність і стійкість рослин.

За В.В. Полєвим (1989), апікальні меристеми пагона і кореня – це головні координуючі центри рослин, що визначають її морфогенез.

В зоні апікальної меристеми відбувається активний поділ клітин. За нею розташована зона розтягнення клітин, за рахунок росту якої відбувається подовження кореня. Апікальна меристема кореня формує кореневий чохлик, що виконує дуже важливі функції:

• він захищає меристему при просуванні кореня в грунт ;

• клітини чохлика виділяють полісахаридний слиз і постійно злущуються з його поверхні;

• слиз містить глікопротеїн – пектини, що захищають клітини меристеми кореня від патогенів і висихання при недостатній вологості грунту.

3.1. Основні закономірності ростових процесів S-подібна крива

росту

Ріст клітинної популяції у ході циклічного вирощування нако­пичувальної культури відображається S-подібною кривою. Як вид­но з рисунка 3, у кривої росту виділяються три частини. Спочатку ріст уповільнений. Це латентна фаза. Латентна або лаг-фаза - це початковий період у ростовому циклі культури, в якому клітини не розмножуються і не збільшуються. Проте упро­довж цього періоду в стаціонарних клітинах, які мають низьку метаболітичну активність, проходять важливі зміни, спрямовані на підготовку та вступ їх у фазу активного ділення. У процесі росту деякі культури минають лаг-фазу.

Пізніше ріст стає дуже швидким, відповідаючи логарифмічній кривій, тому цю другу частину кривої і відповідний їй період росту називають логарифмічною фазою. Експотенціальна (лога­рифмічна) фаза - це обмежений період у ростовому циклі накопи­чувальної культури, під час якого відбувається логарифмічне збіль­шення кількості клітин та сухої речовини.

Лінійна фаза характеризується зниженням питомої швидкості росту, зменшенням активності клітинного ділення, збільшенням середнього розміру клітин та клітинної дисоціації. Збільшення біомаси проходить в основному за раху­нок розтягнення клітин.

До кінця онтогенезу ріст усе більше сповільнюється і крива переходить у плато. Тут розрізняють дві фази: ранню стаціо­нарну фазу та стаціонарну фазу. Рання стаціонарна фаза, у якій середній розмір клітин та вміст сухої речовини в перерахунку на одну клітину продовжує збільшуватись, але кількість клітин не змінюється. Клітинна дисоціація досягає максимуму. Початок цієї фази зумовлений виснаженням живильного середовища, в основно­му джерела азотного, фосфорного, вуглеводневого живлення. Ста­ціонарна фаза характерна тим, що у клітинах відбуваються певні фізіологічні зміни, які призводять до старіння та загибелі культури.

---

4. Полярність і ростові кореляції

Полярність

Ріст і положення в просторі рослини залежать від полярності. Полярність - це нерівноцінність протилежних полюсів клітини, органа, цілої рослини. Полярність у рослин в онтогенезі виявляється в наявності різних закономірних осьових і радіаль­них градієнтів. Розрізняють (С. О. Гребинський, 1961) три типи градієнтів: фізико-хімічні, фізіологічні та морфоанатомічні.

Фізико-хімічні градієнти - це відмінності в температурі, осмотичному тиску, концентрації різноманітних сполук у клітинах і тканинах, у значенні рН, біоелек­тричних потенціалів тощо. Так, у рослин вміст води в листках зменшується від осно­ви стебла до верхівки, а зольних елементів, навпаки, підвищується. Надходження і пересування в рослині іонів зв'язані з електричними градієнтами.

Фізіологічні градієнти - це відмінності в інтенсивності фізіологічних процесів (фотосинтез, дихання, транспірація, транспорт речовин, ріст, стійкість та ін.).

Морфологічні й анатомічні градієнти — це розходження в розмірах, формі, будови клітин, листків, коренів по осі органа чи рослини. Усі градієнти в рослині взаємозалежні.

Фізико-хімічні і фізіологічні градієнти обумовлюють інтенсивність росту й інших процесів життєдіяльності рослини. Рівень цих градієнтів характеризує фізіологічну активність рослини; їх визначення важливе для практичних цілей. Полярність - необ­хідна умова росту і розвитку, реалізації генотипу рослини. Різні градієнти, полярність міняються в онтогенезі рослин, у процесах їхньої адаптації до умов середовища.

Індукуючу дію виявляють гравітація, світло, електричні і магнітні полюси, рН се­редовища й ін. Полярність клітини визначає поляризація молекул білків, нуклеїнових кислот і інших полімерних сполук цитоплазми. Зміни середовища, наприклад рН, змі­нює їх поляризацію. В онтогенезі рослини полярність виникає у зиготи, поділ якої приводить до утворення двох нерівноцінних клітин: менша (апікальна) дає початок па­гону, велика (базальна) - кореню. Полярність органа складається з полярності клітин.

Ростові кореляції

Ростові кореляції відбивають залежність росту і розвитку одних органів, тканин чи частин рослини від інших, їхній взаємний вплив. Кореляції росту виявляються на різних рівнях організації рослини. Ріст і диференціація ембріональної клітини зале­жать від навколишніх клітин і тканин. Клітини, виділені з тканини, у клітинній рос­лині розвиваються по іншому шляху, можуть дати початок цілій рослині. Кореляції особливо наочно виявляються при розгляді росту окремих органів рослини.

Взаємодія може стимулювати чи гальмувати ріст. При розмноженні рослин че­решками, на яких є листки, стимулюється утворення коренів. Насіння соковитоплідних рослин, що формується, виділяючи ауксин, стимулює ріст оплодня. Видалення кінчика кореня підсилює розгалуження кореня. Видалення бічних пагонів (пасинків) викликає посилений ріст плодів. Бічні бруньки пагонів однорічних і багаторічних рослин при ін­тенсивному рості верхівкової бруньки можуть залишатися в стані спокою. Однак після видалення верхівкової апікальної бруньки бічні бруньки починають рости.

---

В онтогенезі співвідношення росту надземної і підземної частин рослини виз­начається генотипом, балансом поживних речовин рослини і зовнішніми умовами. Так, до кінця вегетації у коренеплодів і бульбоплодів підсилюється ріст підземних органів запасу, а у плодових дерев і чагарників, що відкладають запасні речовини в стовбурі і гілках, ріст кореневої системи відстає від надземної частини.

5. Явище апікального домінування

Гальмування росту бічних пагонів і бічних коренів верхівкою пагону чи кореня називають апікальним домінуванням.

Ступінь апікального домінування залежить від виду рослин, її віку, освітлення. Добре освітлені розвинуті бруньки пригнічують менш освітлені і ті, що знаходяться в тіні.

За В.В. Полєвим (1989), найважливішим ендогенним механізмом росту і морфогенезу і в цілій рослині є гормональна взаємодія двох домінуючих центрів:

• верхівки пагона ( ІОК );

• верхівки кореня ( цитокінін ).

Роль ауксину в апікальній бруньці полягає у створенні сильного

атрагуючого центру, у результаті поживні речовини і цитокінін, синтезований у коренях, надходять переважно в апікальну бруньку. Тому вплив цитокініну до пазушних бруньок після усунення апікальної бруньки стимулює в них клітинні поділи.

Висновок

Організм у процесі життєвого циклу змінюється, відбувається його роз­виток. Під розвитком розуміють якісні фізіологічні, біохімічні і морфо­логічні зміни, які відбуваються при новоутворенні елементів структури організму. Якщо вважати, що ріст - це процес новоутворення структури організму, а розвиток - зміни у новоутворенні елементів структури, зу­мовлені проходженням організмом життєвого циклу, то постає питання про наявність межі між ростом і розвитком. Однак, ріст і розвиток не­можливо чітко розмежувати. Розростання пагона зумовлене розмноженням і збільшенням клітин і є виявом ростових процесів. Утво­рення паростка при проростанні насіння, припинення спокою у деревних рослин, формування спеціалізованих тканин вміщує як якісні, так і кількісні зміни, тому неможливо провести чіткий розподіл між ростом і розвитком.

Список використаної літератури

1. М.М. Городній, А.Г. Сердюк, В.А. Копілевич, В.П. Каленський, Б.С. Пристер, М.Ф. Бабієнко Агрохімія, 1995.-516с.

2. Власенко М.Ю., Вельямінова-Зернова Л.Д. Фізіологія рослин: Навчальний посібник.-Біла Церква, 1999.-304с.

3. Макрушин М.М., Макрушина Є.М., Петерсон Н.В., Мельников М.М. Фізіологія рослин./За редакцією професора М.М. Макрушина. Підручник.- Вінниця: Нова Книга, 2006.-461с.

4. Мельничук М.Д. та ін. Біотехнологія рослин: Підручник-К.: ПоліграфКонсалтинг;2003. -520с.:іл.

5. Васильківський С.П., Хоменко Т.М. Біотехнологія рослин: Методичка. -Біла Церква,2009.-118с.

---

Смотрите также файлы

• МАТЕМАТИКА Поляничко-методичка.doc

• Практичні роботи - Дискретна математика 1 сем.doc

• ОС Методичка ПР-1.doc

• ОП Конспект лекций - Паскаль.doc

• ответы 11-20.doc