Файл: ФІЗІОЛОГІЯ ВИДІЛЕННЯ.doc

Канальцева реабсорбціяпроходить у всіх канальцях нефрона і в збиральних трубках. Процеси реабсорбції забезпечують повернення в кров речовин, які профільтрувались, але необхідні для нормальної життєдіяльності організму – іони, поживні речовини, вітіміни, гормони, інші біологічно-активні речовини, вода.

Процеси реабсорбції здійснюються двома шляхами:

Активно– проти градієнтів концентрації, з витратами енергії АТФ (транспорт за допомогою іонних насосів; за механізмом піноцитозу);
Пасивно– за градієнтами, без витрат енергії:

за градієнтом концентрації або за електро-хімічним градієнтом – дифузія. Якщо в транспорті через мембрану за градієнтом концентрації приймають участь переносники, дифузія носить назву полегшеної;
за градієнтом осмотичного тиску – осмос (транспорт води).

Характеристика процесів реабсорбції в різних відділах нефрона:

1. Проксимальний сегмент нефрона– проксимальний звивистий та прямий канальці.

Об’єм реабсорбції дуже великий – до 75% від об’єму клубочкової фільтрації;
Реабсорбція ізоосмотична – осмотичний тиск сечі при проходженні її по проксимальному сегменту нефрона не змінюється, вона залишається ізоосмотичною (має Росм. таке ж, як і плазма крові = 300мосм/л), через те, що тут проходить реабсорбція еквівалентної кількості осмотично активних речовин та води (стінка канальців вільно пропускає воду);
Основна маса речовин, які профільтрувались, але необхідні організму для нормальної життєдіяльності, повертаються в кров шляхом реабсорбції в проксимальному сегменті нефрона. Виключенням являються іони (натрій, калій, хлор, та ін.) та вода. Реабсорбція цих речовин продовжується в наступних відділах нефрона.
Реабсорбція багатьох речовин проходить активно. Епітелій канальців високий, містить багато мітохондрій, має щіточкову облямівку.

Реабсорбція окремих речовин в проксимальному сегменті нефрона:

Реабсорбція іонів натрію (Na⁺)в основному проходить активно. В базолатеральних мембранах клітин епітелію канальців локалізується натрій-калієва помпа, яка з затратами АТФ транспортує іони натрію із клітини в інтерстиційну рідину. За рахунок роботи помпи в клітині підтримується низька концентрація іонів натрію. Через канали апікальної мембрани клітин іони натрію входять в неї пасивно, за механізмом дифузії.

Услід за іонами натрію за електро-хімічним градієнтом реабсорбуються аніони, переважно НСО₃^-, менше – хлору (мембрана проксимальних канальців мало проникна для хлору і добре – для НСО₃^-). Услід за іонами за механізмом осмосу (за градієнтом Росм.) реабсорбується вода.

В проксимальних канальцях майже повністю реабсорбуються іони кальцію, фосфору, магнію та мікроелементи.

Реабсорбція глюкозиздійснюється за механізмом вторинного активного транспорту – енергія АТФ витрачається на транспорт іонів натрію (натрій-калієва помпа). Глюкоза всмоктується (реабсорбується) в комплексі з іонами натрію, який утворюється за участю білків-переносників. Вони локалізуються в апікальніих мембранах епітелія канальців і мають два центри зв’язування – для іонів натрію і для глюкози. Всередину клітини через її мембрану глюкоза рухається разом з іонами натрію (за рахунок градієнта концентрації для іонів натрію). На внутрішній поверхні мембрани комплекс дисоціює з утворенням глюкози та іонів натрію. Далі глюкоза надходить із клітини в інтерстиційну рідинудалі в кров за механізмом полегшеної дифузії.

За нормального виконання функції нирками глюкоза реабсорбується повністю, якщо її концентрація в плазмі крові (і в первиннії сечі) не більше 10 ммоль/л – поріг реабсорбції. Якщо концентрація глюкози в плазмі перевищує цей показник, то вона починає виділятися з сечею (вся глюкоза із первинної сечі не може бути реабсорбована із-за недостачі елементів транспорту глюкози (відповідних транспортних білків).

Якщо концентрація глюкози в плазмі перевищує 3,5 г/л (20 ммоль/л), швидкість її виділення з сечею росте прямо пропорційно концентрації в плазмі.

Максимальна швидкість транспорту глюкози (Тмакс.) в канальцях складає близько 375 мг/хв у чоловіків і у жінок близько 300 мг/хв.

При нормальній функції нирок поява значної кількості глюкози в сечі являється наслідком підвищення її концентрації в плазмі крові. Так як глюкоза являється осмотично активною речовиною, глюкозурія (наявність глюкози в сечі) супроводжується підвищенням діурезу (підвищенням об’єму сечі).

Реабсорбція амінокислотздійснюється за механізмомвторинного активного транспорту в комплексі з йонами натрію. Реабсорбується близько 90% амінокислот.

Поліпептиди первинної сечі (інсулін, брадикінін, гастрин, тощо) спочатку гідролізуються до АК ферментами щіточкової облямівки, а потім реабсорбуються.

Білки первинної сечі (невелика кількість низькомолекулярних білків) надходять в епітеліоцити шляхом піноцитозу, гідролізуються в них до АК, котрі потім надходять у кров.

Протеїнурія – наявність білків у сечі може спостерігатися при деяких фізіологічних станах – фізичне навантаження, ортостаз – але вона незначна. Велика кількість білку в сечі спостерігається при хворобах нирок, при котрих порушується проникність ниркового фільтру (гломерулонефрит).

2. Реабсорбція речовин в наступних відділах нефрона:

Петля Генле:

в тонкому низхідному відділі реабсорбується вода без солей – за градієнтом осмотичного тиску;
в товстому висхідному відділі йде активна реабсорбція йонів натрію, пасивна (дифузія за електрохімічним градієнтом) хлору; йони реабсорбуються без води, оскільки стінка цього відділу канальців непроникна для води.

Дистальний сегмент нефрону, а саме дистальний звивистий каналець і збірні трубочки можуть теж реабсорбувати йони натрію, хлору, калію, тощо, проте можуть і не реабсорбувати – реабсорбція в цьому відділі залежить від потреб організму і змінюється, передусім, під впливом гормону вазопресину (регулює реабсорбцію води), альдостерону (реабсорбція натрію, секреція калію).

Канальцева секреція як процес, що лежить в основі сечоутворення, представляє собою транспорт речовин в просвіт канальцівпідвищення їх концентрації в сечізбільшення їх виділення в складі дефінітивної (кінцевої) сечі.

Секрецію в канальцях нефрона можна розділити на два види:

виділення речовин із крові в просвіт канальця. Часто так виводяться крупномолекулярні колоїдні речовини, які погано фільтруються, але мають бути виведеними з організму; шляхом секреції із організму також виводяться органічні кислоти та основи;
виділення речовин, які уиворюються епітелієм канальців в результаті обміну речовин (наприклад, аміак та іони водню);

В залежності від властивостей речовин, що секретуються, канальцева секреція може протікати активно (органічні кислоти) чи пасивно (органічні основи).

Секреція органічних кислот та основ протікає переважно в проксимальному сегменті нефрона; іони водню секретуються як дистальних, так і в проксимальних звивистих канальцях; аміак, іони калію секретуються дистальними звивистими канальцями та збиральними трубками.

Процеси секреції можуть бути важливими для підтримання параметрів гомеостазу (підтримання постійності рН пов’язане з секрецією іонів водню та аміаку, ізоіонії – з секрецією іонів калію).

Процеси, що лежать в основі сечоутворення, а також величину ефективного ниркового кровотоку можна оцінити, визначивши кліренс для різних речовин.

Кліренс– коефіцієнт очищення (мл/хв) – показує, який об’єм плазми очищається від даної речовини за одну хвилину при проходженні крові через нирки.

Речовина, від якої очищається плазма, виводиться в складі сечі; її кількість в сечі можна визначити, виходячи із об’єму сечі, що виділяється нирками за 1 хв. (хвилинний діурез – Д), а також концентрації цієї речовини в сечі (Кс.):

Кількість речовини = Д Кс;

В залежності від властивостей речовин (здатність до фільтрації, реабсорбції, секреції, швидкості виведення), за якими визначається кліренс, можна оцінювати різні процеси, що проходять в нефроні:

1. Якщо визначати кліренс за речовинами, які вільно фільтруються, але не реабсорбуються і не секретуються, то кількість таких речовин в первинній і в кінцевій сечі буде однаковою. Кількість речовин в первинній сечі можна розрахувати за формулою:

Кількість речовини = Кпл ШКФ, де:

Кпл – концентрація речовини в плазмі крові;

ШКФ – швидкість клубочкової фільтрації (ШКаФ);

Кпл ШКФ = КсД, звідси:

;

Синтетичний полісахарид інулінвільно фільтрується, але не реабсорбується і не секретується. Тому, визначивши коефіцієнт очищення за інуліном, оцінюють ШКФ.

ШКФ можна оцінити, визначивши кліренс за ендогенним креатиніном, який реабсорбується і секретується, але об’єми цих процесів однакові.

Показники ШКФ розраховують на стандартну площу поверхні тіла людини (1,73м²). Для цього спочатку за нормограмою або за таблицями визначають площу поверхні тіла піддослідного. Після цього величину ШКФ ділять на знайдену площу і множать на стандартну площу. Нормальна величина ШКФ (з урахуванням площі) складає:

У чоловіків – 125 25 мл/хв;

У жінок – 110 25 мл/хв.

2. Знаючи ШКФ і діурез, можна розрахувати канальцеву реабсорбцію води за формулою:

В цій формулі (ШКФ – Д) – об’єм води, який реабсорбувався канальцями нефрона за 1 хв. В нормі величина канальцевої реабсорбції водискладає 98 – 99%.

3. Якщо визначити кліренс за речовиною, яка виводиться з сечею як шляхом фільтрації, так і секреції (але не реабсорбується), то його кількість в дефінітивній сечі визначається за формулою:

Кількість речовини = ШКФ КплКФ +S, де

КФ – коефіцієнт фільтрації даної речовини;

S– кількість речовини, яке виділилось шляхом секреції.

ШКФ КплКФ +S= КсД, звідси:

Тобто, на основі кліренсу за такими речовинами можна визначати здатність епітелію ниркових канальців до секреції речовин. Для таких цілей визначають кліренс за пеніциліном чи за парааміногіпуровою кислотою (ПАГ).

4. ПАГ являється речовиною, від якого плазма крові очищається при першому ж проходженні через нирки. Тому, кількість ПАГ в дефінітивній сечі (Кс Д) дорівнює її кількості в плазмі крові, яка пройшла через судини нирок за 1 хв (КплV, деV– об’єм плазми). Тобто: