Файл: Общие закономерности филогенеза организмов. Эволюция наружных покровов и опорнодвигательного аппарата.docx

Раздел IV. Эволюционная морфология

4.1. Тема: "Общие закономерности филогенеза организмов. Эволюция наружных покровов и опорно-двигательного аппарата"

1. Эволюционная морфология как наука, ее предмет, задачи и методы.

Эволюционная морфология - наука изучающая закономерности филогенетических преобразований органов и систем органов.

Разделы эволюционной морфологии:

1. Сравнительная анатомия

2. Сравнительная эмбриология

3. Палеонтология

Задачи:

1. Установить высоту организации исследуемого животного и его место в эволюционном ряду.

2. Выявить родственные связи между многообразными формами животного мира.

3. Наметить пути происхождения живых организмов в историческом прошлом.

4. Реконструировать промежуточные формы не сохранившиеся в современной фауне.

5. Установить общие закономерности эволюционного процесса.

Метод эволюционной морфологии:

Метод тройного параллелизма введенный Гегелем - сравнение полученных данных с помощью сравнительной анатомии, эмбриологии и палеонтологии.
2. Закон зародышевого сходства (К. Бэр).

В 1828 году Карл Бэр сформулировал закон зародышевого сходства. Его основные положения:

1. Эмбрионы животных одного типа на ранних стадиях развития сходны

2. Признаки общие для большинства групп животных образуются у зародыша раньше чем частные признаки. В последнюю очередь развиваются признаки, указывающие на принадлежность эмбриона к определенному роду, виду, и, наконец, индивидуальные черты.

3. Зародыш высшей формы никогда не бывает похож на взрослую предковую форму, а лишь на ее зародыш.
3. Биогенетический закон (Ф. Мюллер, Э. Геккель).

Сопоставляя онтогенез ракообразных с морфологией их вымерших предков, Ф. Мюллер сделал вывод о том, что ныне живущие ракообразные в своем развитии повторяют путь, пройденный их предками. Преобразование онтогенеза в эволюции, по мнению Ф. Мюллера, осуществляется благодаря его удлинению за счет добавления к нему дополнительных стадий или надставок. На основе этих наблюдений, а также изучения развития хордовых Э. Геккель (1866) сформулировал основной биогенетический закон, в соответствии с которым

---

онтогенез представляет собой краткое и быстрое повторение филогенеза.

Рекапитуляция - повторение структур характерных для вида. Признаки онтогенеза рекапитулирующие этапы филогенеза - палингенезы.Рекапитулируют не только морфологические признаки — хорда, закладки жаберных щелей и жаберных дуг у всех хордовых, но и особенности биохимической организации и физиологии. Так, в эволюции позвоночных происходит постепенная утрата ферментов, необходимых для распада мочевой кислоты — продукта метаболизма пуринов. Однако в онтогенезе высокоорганизованных организмов не всегда наблюдается строгое повторение стадий исторического развития, как это следует из биогенетического закона. Так, зародыш человека никогда не повторяет взрослых стадий рыб, земноводных, пресмыкающихся и млекопитающих, а сходен по ряду черт лишь с их зародышами. Ранние стадии развития сохраняют наибольшую консервативность, благодаря чему рекапитулируют более полно, чем поздние.

Отклонения возникающие в эмбриональном периоде называются - ценогенезами - приспособлениями, возникающими у зародышей или личинок и адаптирующие их к особенностям среды обитания. У взрослых организмов ценогенезы не сохраняются. Примерами ценогенезов являются роговые образования во рту личинок бесхвостых земноводных, облегчающие им питание растительной пищей.
4. Учение о филэмбриогенезах (А.Н. Северцов).

Северцов А.Н. сформулировал теорию филэмбриогенеза. Они представляют собой отклонения от онтогенеза, характерного для предков, проявляющиеся в эмбриогенезе, но имеющие адаптивное значение у взрослых форм.

В зависимости от того, на каких этапах эмбриогенеза и морфогенеза конкретных структур возникают изменения развития, имеющие значение филэмбриогенезов, различают три их типа:

1.Архаллаксисы — первичное изменение зачатков органов. Классическим примером архаллаксиса является развитие волос у млекопитающих, закладка которых наступает на очень ранних стадиях развития и с самого начала отличается от закладок других придатков кожи позвоночных.

2.Анаболии, или надставки — уклонения от хода развития на последних этапах, выражаются в добавлении дополнительных стадий, изменяющих конечный результат. К анаболиям относят такие явления, как приобретение специфической формы тела камбалой лишь после того, как из икринки вылупляется малек, неотличимый от других рыб.

---

3.Девиации — уклонения на средних этапах. Примером может являться развитие сердца в онтогенезе млекопитающих, у которых оно рекапитулирует стадию трубки, двухкамерное и трехкамерное строение, но стадия формирования неполной перегородки, характерной для пресмыкающихся, вытесняется развитием перегородки, построенной и расположенной иначе и характерной только для млекопитающих.
5. Направление эволюции онтогенеза и их характеристика.

Онтогенез - это совокупность взаимосвязанных и детерминированных хронологических событий закономерно завершающихся в ходе реализации организмом жизненного цикла.

Существует 3 тенденции эволюции онтогенеза:

I. Целостность и устойчивость - развивается как целостная структура. Учение о координации и корреляции было введено И.И. Шмальгаузеном.

Корреляция - наличие функциональных и структурных взаимосвязей между частями развивающегося организма при котором изменение в одних органах приводят к изменению в других. Типы корреляций:

1. Геномные - когда один и тот же ген определяет развитие сразу нескольких признаков. Например, у желтозерного гороха могут быть желтыми и цветки, и черешки листьев.

2. Морфогенетические - когда развитие одного органа в онтогенезе влияет на развитие другого. Так, усиленное развитие мышц способствует развитию костей, к которым они прикрепляются, развитие костного скелета - вытеснению хрящевого.

3. Эргонтические - когда усиленное или, наоборот, ослабленное развитие какого-либо органа в процессе эволюции приводит к соответствующим изменениям в строении другого. Взаимозависимы между уже сформировавшимися структурами. Например, потеря ног у ящерицеподобных предков змей привела к коррелятивному увеличению числа позвонков.

Координация(филогенетическая корреляция) - сопряженное изменение органов в историческом развитии.

Типы:

1. Топографические - заключаются в сопряжении изменения органов связанных между собой пространственно, но не связанных функционально.

2. Динамические - изменения в процессе филогенеза функционально связанных между собой органов и систем органов.

3. Биологические - эволюционные изменения органов которые не связаны с собой не структурно, не функционально (у хищников клыки, из-за питания).

Неотения - возникновение в ходе эволюции способности организма к размножению на ранних стадиях онтогенеза.

---

Фетолизация - способ эволюционных изменений организма характеризующийся замедлением темпов онтогенеза отдельных органов или их систем и в результате этого сохранением у взрослого организма эмбрионального состояния соответствующих признаков. (сохранение хряща у хрящевых рыб)

II. Эмбрионизация онтогенеза- это возникновение в ходе эволюции способности к прохождению части стадий развития под защитой материнского организма или зародышевых оболочек. 

III. Автономизация - Процесс сокращения детерминирующего значения физико-химических факторов внешней среды, ведущий к возникновению относительной устойчивости развития.
6. Принципы и правила эволюции органов.

Принципы:

1. Мультифункциональность органа

2. Множественные обеспечения биологически важных функций.

Способы:

1. Усиление главной функции

- за счет изменения строения органа

- за счет увеличения числа компонентов внутри органа

2. Ослабление главной функции (При переходе китообразных к водному образу жизни у их предков ослаблялась терморегуляционная функция волосяного покрова)

3. Полимеризация органов (при вторичном возникновении многочисленных хвостовых позвонков у длиннохвостых млекопитающих)

4. Олигомеризация органов (уменьшение числа многочисленных однородных органов, органоидов, структур, связанное, как правило, с интенсификацией функции)

5. Уменьшение числа функций (с превращением ноги в ласт большинство прежних функций исчезло)

6. Увеличение числа функций (возникновения способности запасать воду тканями стеблей или листьев у суккулентов)

7. Разделение функций и органов (распадение единого непарного плавника, характерного для далеких предков всех рыб, на ряд самостоятельных плавников, обладающих определенными частными функциями)

8. Смена функций (у ряда насекомых яйцеклад превращается в жало)
7. Понятие о филогенетических и онтогенетических корреляциях, их разновидности.

Корреляция – наличие функциональной и структурной взаимосвязи между частями развивающегося организма, при которых изменения в одних органах приводит к изменению в других органах. Связи между такими органами называются коррелятивными.

---

Типы онтогенетической корреляции:

1. Геномные. Основаны на взаимодействии генов между собой. Механизм-плейотропия (множественное действие генов)

2. Морфогенетические. Основан на взаимодействии клеток или частей развивающегося организма друг с другом в процессе дифференциации. В основе процесс  индукции

3. Эргонтические. Основаны на функциональной связи между уже сформировавшимися структурами
8. Эволюция кожных покровов хордовых.

Ланцетник. Эпидермис однослойный состоит из цилиндрических клеток, содержащих большое количество одноклеточных желез, дерма развита плохо и представлена слоем студенистой соединительной ткани.

Позвоночные. Эпидермис многослойный. Нижний слой-размножение клеток, верхний слой-дифференцировка клеток. Содержит железистые клетки или формирует многоклеточные железы.

Дерма: плотные ряды колагеновых волокон (продольные и вертикальные). Кожа образует придатки.

Кожные покровы рыб. В эпидермисе много желез, но они могут выделять слизь, секрет, обеспечивающий свечение рыб и ядовитый секрет. Тело покрыто чешуей.

Амфибии. Эпидермис многослойный, железы погружены в дерму – многоклеточные. Выделяется секрет, смачивающий кожу и содержащий бактерицидные и ядовитые свойства.

Дерма: колагеновые и соединительные волокна

Рептилии. Эпидермис ороговевающий (керотогламин, эмидин)  Слои эпидермиса: мальпигиевый слой, роговой слой. Кожа лишена желез, только специальные железы у самцов. Имеются роговые чешуи- формируются за счет эпидермиса.

Дерма: сложноперплетенные соединительнотканные волокна

Млекопитающие (до 5 слоев). Эпидермис многослойный, ороговевающий, образует разнообразные придатки(ногти).

Дерма: рыхлая,волокнистая соединительная ткань, плотная соединительная ткань, нервные волокна.

Особенности:

1. Большое количество кожных желез (потовые, сальные, млечные, специального назначения)

2.  Наличие волосяного покрова (ствол , фоликул)

3. Когти, ногти, рога и т.д.
9. Онтофилогенетическая обусловленность пороков развития кожи человека (гипертрихоз, полителия, полимастия).

---