ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 30.09.2020
Просмотров: 7673
Скачиваний: 74
Насекомоядные птицы собирают корм главным образом в кронах деревьев и в подстилке. В лесах Евразии обычны дрозды, мухоловки, синицы, славки и пеночки. В американских лесах дрозды и синицы также обычны, но экологическую нишу мухоловок занимают тиранны, а славок и пеночек - американские славки, или древесницы.
285
Хищные звери характерны как для наземного, так и для древесного ярусов. В наземном ярусе обитают хищники, широко расселяющиеся и за пределы широколиственных лесов: лисица, волк, бурый медведь (в прошлом), горностай и ласка. На Дальнем Востоке обитают черный медведь и енотовидная собака (ныне завезенная в европейские леса), в Северной Америке - близкий к черному медведь барибал. Древесный ярус используют рысь, дикий лесной кот, там постоянно держится лесная куница, на Дальнем Востоке - харза.
Длительное и интенсивное сельскохозяйственное освоение регионов широколиственных лесов привело к резкому обеднению их животного населения, к полному исчезновению многих видов, особенно крупных позвоночных. На пахотных землях сильно размножились зерноядные грызуны. О первичном населении животных этих сообществ можно судить по историческим данным и по остаткам природных биоценозов на территориях заповедников и в отдаленных слабо освоенных районах.
Запасы биомассы в широколиственных лесах умеренных широт очень велики (500 - 400 т/га). Продукция широколиственных лесов также высока - от 10 до 30 и даже 50 т/га в год, что объясняется благоприятными условиями вегетационного периода: обилием тепла и влаги. Мощность почвенного и подстилочного ярусов обеспечивает кормом громадное количество почвенных животных. В основном благодаря им зоомасса в этих лесах может достигать 1 т/га и даже более, что превышает запасы зоомассы большинства других биомов суши.
286
БОРЕАЛЫНЫЕ ХВОЙНЫЕ ЛЕСА
Бореальные хвойные леса, известные под названием тайга, протянулись непрерывной полосой через Евразию и Северную Америку и образуют единую циркумбореальную зону. Ширина пояса хвойных лесов в Евразии достигает максимума в междуречье Енисея и Лены, а в Северной Америке - на Тихоокеанском побережье.
Гидротермические условия характеризуются сравнительно коротким вегетационным периодом, холодной зимой, относительно прохладным летом при существенных региональных отличиях в тепло- и влагообеспеченности. Значительные площади хвойных лесов находятся в области распространения многолетнемерзлых пород. Это определяет специфику почвообразования и увлажнения почв. Как правило, количество осадков превышает расходы на испарение, с чем связано широкое распространение процессов заболачивания.
Растительность. Таежные леса образованы деревьями, относящимися к ограниченному числу родов, со своеобразной (игольчатой)
286
формой хвои. Ее наличие обеспечивает полное использование периода вегетации и предохраняет деревья от высыхания зимой. С закрытыми устьицами многие хвойные деревья при прочих равных условиях транспирируют меньше, чем лиственные деревья в безлистном состоянии. Хвойные деревья хорошо переносят сильные зимние холода и способны к ассимиляции даже в очень прохладный сезон. Характерны узкие кроны, что снижает возможность их обламывания под тяжестью снега и позволяет растениям лучше использовать свет при низком стоянии солнца.
Таежные леса моно- или олигодоминантные, обычно с простой и четко выраженной ярусной структурой. Выделяются древесный, кустарниковый (степень выраженности которого зависит от типа леса), кустарничково-травяной ярусы и напочвенный моховой или лишайниковый покров. Видовой состав довольно ограничен, по числу видов преобладают травянистые растения, мхи и лишайники.
В связи с изменением теплообеспеченности по широтному градиенту тайга с севера на юг подразделяется на северную, среднюю и южную. С севера на юг возрастает сомкнутость крон, увеличивается полнота насаждений. Для южной тайги характерны значительное участие в травяном покрове видов, свойственных широколиственным лесам, а также местами примесь широколиственных древесных пород, в Сибири - сибирского кедра, или сосны сибирской.
Виды четырех родов хвойных - ель, пихта, сосна, лиственница - основные лесообразователи на всем протяжении тайги, представленные в Евразии и Северной Америке разными видами. В Северной Америке, кроме того, велика роль видов тсуги и дугласии (или псевдотсуги).
В зависимости от экологии лесообразователей, определяющей различия в структуре и составе сообществ, таежные леса подразделяют на темнохвойные (образованные различными видами ели, пихты, тсуги, сосны сибирской) и светлохвойные, среди которых выделяют вечнозеленые сосновые и лиственничные леса с опадающей хвоей.
Важнейшие особенности темнохвойных лесов следующие. Они довольно просты по структуре: число ярусов обычно 2 - 3. Кроме древесного могут быть развиты ярусы травяной или травяно-кустарничковый и моховой. Иногда травяной ярус отсутствует. Кустарники единичны и выраженного яруса не образуют. Затенение значительное. В связи с этим травы и кустарнички размножаются чаще вегетативным путем, чем семенным, образуя куртины, группы. Лесная подстилка разлагается медленно, и некоторые травянистые растения не образуют хлорофилла и питаются сапрофитно (подъельник, ладьян и др.). Имеются зимнезеленые растения (брусника, грушанка). Освещение, в противоположность широколиственным
287
лесам, одинаково в течение всего вегетационного периода, поэтому растений с цветением в ранневесенние месяцы практически нет. Венчики цветков растений нижнего яруса белые, бледно-розовые, бледно-голубые; именно эти цвета хорошо заметны на темно-зеленом фоне мохового покрова и в сумраке темнохвойного леса.
В нетронутом темнохвойном лесу токи воздуха слабые, ветров нет. Поэтому семена ряда растений нижнего яруса имеют ничтожную массу, что позволяет переносить их с места на место слабыми воздушными течениями. Таковы, например, грушанки (масса семени у грушанки одноцветковой составляет всего 0,000004 г) и некоторые орхидные (масса семени орхидеи гудайеры ползучей 0,000002 г). Для растений с такими семенами необходимо развитие микоризы. Гифы грибов, обильные в темнохвойных лесах, срастаются с развивающимися из таких семян зародышами и доставляют им необходимые питательные вещества, а потом, когда зародыш вырастет и окрепнет, он, в свою очередь, обеспечивает гриб продуктами фотосинтеза - углеводами. Явление микоризы очень широко развито в лесах вообще, особенно в темнохвойных лесах.
Древостой светлохвойных лесов более изрежен, что связано со светолюбием лиственниц и сосен. Здесь в напочвенном покрове приобретают значительную роль лишайники, а местами сильно развит кустарниковый ярус, образованный рододендронами, ракитником, калиной, шиповником, смородиной. В Северной Америке в этих лесах нередко наблюдается примесь белой пихты, дугласии (псевдотсуги) и ряда других пород.
В Евразии тайга распространена в основном на территории России, встречаясь за ее пределами лишь в некоторых северных районах Европы.
Светлохвойные леса из лиственницы сибирской и даурской приурочены к регионам с резко континентальным климатом и замещают друг друга по мере нарастания континентальности. Облик лиственничных лесов, особенно в Сибири и на Дальнем Востоке, в значительной степени определяется пожарами, под влиянием которых в нижних ярусах получили широкое распространение багульник и брусника. Леса из сосны обыкновенной занимают в таежной зоне большие площади, преимущественно на древних аллювиальных равнинах и песчаных террасах.
Дендрофлора североамериканской области богаче евразийской, причем основное разнообразие хвойных пород сосредоточено в притихоокеанских лесах. Леса северной и восточной части тайги Северной Америки близки к евразийским, что определяется сходством условий произрастания. Главные лесообразователи - три вида хвойных: ель белая, или канадская, ель черная, лиственница американская. Местами к ним примешиваются береза бумажная и
288
тополь осинообразный. В отличие от Евразии род сосна представлен большим числом видов, наиболее характерны леса из сосны Бэнкса, веймутовой сосны и др., приуроченные к сухим песчаным почвам. В южных частях таежной зоны в качестве лесообразующих пород появляются тсуга канадская и туя восточная.
Притихоокеанские (западные) леса расположены между 42 и 62° с.ш. и развиваются в чрезвычайно благоприятных климатических условиях. Высокая влажность воздуха, большое количество осадков (до 1000 мм и более), часть которых выпадает в виде снега, плавный ход температуры воздуха на протяжении всего года обеспечивают быстрый прирост темнохвойных пород, формирование сложных высокоствольных насаждений. В этих лесах велико разнообразие хвойных пород, что обусловлено историческими причинами. Роды ель и пихта представлены здесь значительным числом видов. Наряду с ними лесообразователями являются виды родов тсуги, псевдотсуги, туи, кипарисовика.
На местах пожаров и вырубок на больших площадях развиваются вторичные мелколиственные леса.
Животное население. Животные тайги вынуждены либо приспосабливаться к активной жизни в условиях снежной и морозной зимы, либо впадать на это время в состояние анабиоза, спячки или зимнего сна, или же откочевывать на зимний период за пределы тайги.
Снежный покров для таежных животных, активных в зимнее время, играет во многом положительную роль. Температура в снегу на несколько градусов выше наружной, так как снег задерживает излучаемое животным тепло. В толще снега мелкие животные проделывают ходы, не утруждая себя рытьем промерзшей почвы.
Вертикальная структура животного населения достаточно полная. Имеются четко выраженные почвенно-подстилочный, наземный, кустарниковый и древесный ярусы. Однако в связи с монодоминантностью древесного яруса и общей монотонностью растительного покрова разнообразие животных в каждом из ярусов невелико.
Один из важнейших кормовых ресурсов - семена хвойных пород деревьев. Ими питаются многие птицы, грызуны и даже хищные звери. Однако урожайность ели, пихты, кедровой сосны ("кедра") сильно колеблется: за годом урожайным следуют обычно несколько малоурожайных или вовсе неурожайных лет. Поэтому животные, потребляющие в основном семена хвойных, в неурожайные годы совершают дальние кочевки (белка), вылеты за пределы основного ареала (кедровка, клесты), либо значительно снижают численность (лесные полевки, оленьи хомячки, зайцы).
Животные-сапрофаги сосредоточены преимущественно в подстилочном и в верхней части почвенного яруса. Ведущую роль среди них играют дождевые черви, а также личинки насекомых, панцирные
289
клещи - орибатиды, первичнобескрылые насекомые - коллемболы, почвенные круглые черви - нематоды.
На лиственных породах в таежной зоне кормятся фитофаги: гусеницы различных бабочек, жуки-листоеды, похожие на гусениц личинки перепончатокрылых - пилильщиков. Хвою сосны поедают личинки соснового пилильщика, гусеницы сосновой пяденицы и сосновой совки. Сибирский коконопряд питается хвоей пихты, ели, лиственницы, кедровой сосны. Периодические массовые размножения этих гусениц вызывают порой полное оголение деревьев на больших пространствах тайги.
Среди птиц-фитофагов ведущее место занимают потребители семян хвойных деревьев. Наиболее специализированы в питании клесты. Семена кедровой сосны и ели составляют основу питания характерной таежной птицы - кедровки. В урожайные годы кедровка делает много запасов: по сто и более семян сибирской кедровой сосны (кедровых орехов) она прячет в "кладовых" - дуплах деревьев, под камнями, во мху. Тетеревиные птицы летом питаются разнообразной растительной пищей: ягодами, почками, листвой, а также мелкими беспозвоночными, а зимой вынуждены ограничиваться хвоей и почками деревьев. Для таежной зоны Евразии характерны обыкновенный и каменный глухари, рябчик, а в дальневосточной тайге обитает дикуша. В таежных лесах Северной Америки обосновалась канадская дикуша.
В наземном ярусе тайги многочисленны разнообразные грызуны, питающиеся семенами растений, а также зеленью. Смешанные растительные корма потребляют лесные полевки: красная, населяющая тайгу Евразии и Северной Америки, и красно-серая, обитающая лишь в тайге Евразии. Беличьи располагаются в тайге как в древесном ярусе, так и в наземном. Преимущественно на земле проводят время сибирский бурундук, американские полосатый и малый бурундуки. Белки держатся главным образом в древесном ярусе. Тайгу Евразии населяет обыкновенная белка, в Северной Америке аналогичную экологическую нишу занимает красная белка. Основу питания беличьих составляют семена хвойных, а также ягоды, грибы, почки деревьев, изредка - насекомые. Характерное копытное животное тайги - лось, образующий различные подвиды в Евразии и Северной Америке, зимой переходит на питание корой и ветвями деревьев.
Мелкие позвоночные-зоофаги приурочены к наземному ярусу. Это бурые лягушки, сибирский тритон-углозуб, живородящая ящерица и обыкновенная гадюка. Лягушки, тритоны и ящерицы питаются мелкими беспозвоночными, а гадюки охотятся на грызунов и лягушек.
Насекомоядные птицы в тайге очень разнообразны в летний период, когда прилетают на гнездование дрозды, горихвостки, славки, камышевки, сверчки. Однако и зимой в тайге остается
290
группа насекомоядных птиц, способных добывать пищу из-под коры деревьев. Это прежде всего синицы, корольки, пищухи и поползни. Остаются на зиму в тайге и дятлы. Зимой они питаются стволовыми насекомыми, семенами и ягодами. Хищные птицы-миофаги таежной зоны - это в основном совы: ястребиная сова, бородатая неясыть, населяющая тайгу обоих полушарий, а также длиннохвостая неясыть, обитающая в тайге Евразии. На тетеревиных и других птиц охотится крупный ястреб-тетеревятник, широко распространенный по всей таежной зоне.
В наземном ярусе обычны мелкие хищники из семейства куньих - ласка и горностай; в сибирской тайге обитают средних размеров куньи - соболь и колонок, в североамериканской тайге их заменяют илька и американская куница. Самый крупный представитель семейства куньих в тайге - похожая на небольшого медведя всеядная росомаха. Лисица, волк и бурый медведь, широко распространенные по таежным лесам Старого и Нового Света, образуют различные подвиды и формы. Крупные хищники охотятся на лосей и оленей, средние и мелкие довольствуются зайцами, мышевидными грызунами и землеройками; характерный обитатель таежной зоны - рысь питается зайцами, мышевидными грызунами, птицами, иногда нападает на молодых лосей и оленей.
Следует упомянуть многочисленных в тайге насекомых-кровососов: комаров, мошек и мокрецов. Кровью наземных позвоночных питаются также иксодовые клещи.
Общая биомасса существенно различается в разных типах леса и подзонах тайги. Больших величин она достигает в сомкнутых ельниках и пихтарниках, в богатых сообществах южной и дальневосточной тайги и составляет 350 - 400 т/га. Годичная продукция таких лесов достигает 8-10 т/га. Гораздо ниже показатели биомассы и продукции в разреженных лиственничках и несомкнутых лесных сообществах северной тайги. В этих районах биомасса колеблется от 50 до 200 т/га, а продукция таких лесов составляет 4 - 6 т/га в год.
291
ТУНДРЫ
В Евразии и Северной Америке, к северу от границы древесной растительности располагаются тундры, образующие единую циркумполярную зону и занимающие огромные площади в Сибири и Канаде. Сообщества тундры развиваются в условиях короткого и прохладного вегетационного периода и низкой температуры почв. Характерна высокая относительная влажность воздуха, преобладание осадков над испарением. Существенное значение для живых организмов имеют колебания температуры. Во все месяцы вегетационного периода минимальные температуры могут быть ниже нуля.