ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 30.09.2020
Просмотров: 7674
Скачиваний: 74
Современные биоты гор формировались из видового состава животного и растительного мира кайнозойской эры, населявшего равнины Лавразии и Гондваны. С тектоникой плит связаны процессы горообразования. Тектонический подъем и региональная вулканическая деятельность создали альпийские поднятия, которые со временем приняли облик современных горных систем.
Начиная с работ А. Галлера, К. Геснера, Ж. Турнефора, К. Вильденова, П. Палласа шло изучение горных территорий и выяснение закономерностей адаптации живых организмов к жизни в горах. В полной мере горная биогеография начинается с трудов Александра фон Гумбольдта, который сформулировал представление о высотной поясности и региональности (провинциальности) гор. Он впервые обратил внимание на особую роль горных территорий в судьбах человечества и способствовал становлению географии
298
гор как научной дисциплины комплексного характера, которую в XX в. стали называть монтологией. А. Гумбольдт высказал мысль о трехмерной природе гор и о роли широты в определении высотного положения вертикальных поясов. Высотная поясность была им определена в первую очередь как вертикальная смена растительного покрова и ландшафтов. Большое внимание посвятил А.Гумбольдт выявлению связи распространения растений с природными условиями в разных горных районах мира. Он убедительно показал зависимость распределения жизненных форм и видов растений от изменения климатических условий и прежде всего термического фактора, с высотой в горах. В признание его заслуг по созданию горной географии именем А. Гумбольдта названы горы в Центральной Азии, Австралии, Новой Гвинее, Новой Зеландии, ледник в Гренландии, морское течение вдоль берегов Перу. В России на Урале, который он посетил в 1829 г., есть гора имени А. Гумбольдта.
299
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ В ГОРАХ
Для гор характерна изменчивость природной среды от подножия горных хребтов к их вершинам. Закономерности распространения растений и животных здесь связаны прежде всего с изменениями обеспеченности теплом и влагой и соотношением этих показателей при возрастании высоты. Каждой горной системе соответствует свой высотно-поясной биоклиматический потенциал.
Специфика экологической среды в горах, особенно высокогорий, определяется снижением с высотой атмосферного давления приблизительно на 10 мб на каждые 100 м подъема. На высоте 6000 м оно составляет всего 52 % его величины на уровне моря. Соответственно возрастают разреженность воздуха и дефицит кислорода. Именно поэтому очень затруднена, а порой и невозможна интродукция некоторых альпийских растений, адаптированных к этим условиям, в низкогорные и равнинные районы.
Годовая величина суммарной радиации и ее интенсивность возрастают с высотой местности. В среднем интенсивность солнечной радиации возрастает приблизительно на 10 % на каждый километр высоты. Например, средняя продолжительность солнечного сияния за год в сыртах Тянь-Шаня составляет 2600 ч. Для сравнения: в тундровой зоне она составляет всего 1000-1200 ч, в тайге - 1400 ч, в северных пустынях - 2800 ч (О.Е.Агаджанян, 2001). В высокогорьях существенно возрастают потоки прямой солнечной радиации, длинноволнового инфакрасного и коротковолнового ультрафиолетового излучений. Они определяют существенные перепады между температурами воздуха и поверхности почвы, между радиационными условиями дня и ночи. На горе
299
Килиманджаро на высоте 3600 м эти температурные контрасты в дневные часы достигают 60 - 80 °С (Ю. Н. Голубчиков, 1996). Ультрафиолетовая радиация оказывает большое влияние на биотические компоненты экосистем на физиологическом и биохимическом уровнях, определяя адаптационные реакции живых организмов и возможность их существования в высокогорных районах. Так, многие звери и птицы имеют либо белую, либо черную окраску меха и оперения, что защищает их от интенсивной ультрафиолетовой радиации.
Термический градиент (адиабатический градиент температуры) существует благодаря падению температуры с высотой и составляет в умеренном поясе в среднем 0,6 °С при подъеме на каждые 100 м высоты. Летом он увеличивается, а зимой - понижается. Поэтому при подъеме на каждые 1000 м температура понижается приблизительно на 5 - 7 °С. В экваториальных Андах средняя температура воздуха понижается с высотой на 1 °С каждые 200 м.
Температура воздуха в горах зависит не только от высоты, но также и от широты местности, что хорошо видно по нижней границе ледников, подверженной значительным колебаниям на разных широтах. В холодных и влажных полярных районах Арктики и Антарктики она находится на уровне моря, в Альпах проходит на высоте 2500 м, на Кавказе, Алтае - 3000 м, достигая в Гималаях высоты 5000 м и выше, в засушливых высокогорных районах Тибета и Анд поднимается до 6500 м н.у.м.
В общем виде параллельно снеговой линии в горах следует граница верхнего предела распространения лесной растительности и сосудистых растений. Верхняя граница леса поднимается выше на массивных хребтах, в центральных частях горных систем - на подветренных склонах. Феномены верхней границы леса и снеговой линии на земном шаре наилучшим образом описываются как непрерывные линии, объединяющие точки с большими высотами в низких широтах и с малыми высотами в высоких широтах (см. рис. 25).
С возрастанием высоты становятся обильнее осадки. Изменение годового хода осадков на разных высотах связано во многом с местными особенностями циркуляции воздуха. С высотой изменяются абсолютная влажность, ее годовой и суточный ход. На склонах и вершинах гор максимум абсолютной влажности наблюдается в дневные часы. Относительная влажность мало изменяется с высотой. В среднем за год облачность и туманы в горах наблюдаются чаще, чем на равнинах. Изолированные вершины, горные цепи, экспонированные к океаническим ветрам, обычно окутаны облаками. Напротив, высокие нагорья и плато, как Тибет, Центральные Анды, аридны.
Важным фактором в горах является снег. На каждые 100 м подъема снегозапасы возрастают на 200 - 500 мм, продолжительность
300
Рис.
68. Ветровая форма кедра сибирского у
верхней границы леса в горах Алтая (фото
Г. Н.Огуреевой)
залегания устойчивого снежного покрова увеличивается на 15-25 дней (С.М.Мягков, 1992). Характерно также неравномерное распределение снега по элементам рельефа. С этим явлением связана топография многих фитоценозов. Так, нивальные лужайки размещаются вблизи больших скоплений снега, питающих влагой почву в течение длительного времени вегетации. Также важен и ветровой режим. Сила ветра увеличивается у горных вершин, и от ветра во многом зависит нижний рубеж высокогорных поясов. Для деревьев, растущих на пределе распространения, особенно характерны ветровые формы крон и следы ветровой коррозии на стволах (рис. 68). В укрытиях от ветра, в нижней части горнотундрового пояса, порой создаются благоприятные местообитания для стланиковых форм деревьев. Сильный ветер является серьезным препятствием для распространения многих птиц, которые способны летать только в безветренную погоду или в укрытых от ветра местах; напротив, для распространения семян у многих растений имеются специальные приспособления для распространения ветром, с помощью которых они переносятся на значительные расстояния.
301
АДАПТАЦИИ РАСТЕНИЙ И ЖИВОТНЫХ К ЖИЗНИ В ГОРАХ
Большое значение для жизни организмов в горах имеют степень расчленения, крутизна и экспозиционные различия склонов по отношению к солнцу, ветрам, накоплению снега, создающим контрастные условия для их существования. Дифференциацию условий для растительного покрова и животных в горах дополняют также такие важные факторы, как характер горных пород, щебнистость и каменистость субстрата, мощность почвенного профиля, наличие осыпей, курумов, эрозионных ложбин, скорость протекающих эрозионных процессов и многие другие особенности горной территории. На относительно пологих склонах с развитым почвенным покровом формируется, как правило, сомкнутый растительный покров, определяющий специфику пояса. Оползни, обвалы, лавины и другие типы нарушений вызывают сукцессионные процессы в растительном покрове, увеличивая его ценотическое разнообразие.
Еще А. Гумбольдт обратил внимание на адаптации растений к жизни в горах. В горах умеренной зоны северного полушария в
301
верхних поясах доминируют многолетние растения - низкорослые с узкими годовыми кольцами у древесных растений, с уменьшенной длиной междоузлий у травянистых растений. Часто преобладают стелющиеся формы с увеличенной длиной корней, листья защищены от излучения и других факторов многочисленными приспособлениями. Хорошим примером могут служить высокогорные кустарники и кустарнички, высота которых соответствует мощности снежного покрова. Это так называемые нивелированные кустарники, к которым относятся рододендроны, ерниковые березки, многие виды ив.
В альпийском поясе преобладают стелющиеся, розеточные и подушковидные формы, приспособленные к резким сменам температуры воздуха в течение суток. В альпийском поясе африканских гор или поясе "парамос" в Андах преобладают крупные злаки, у которых дернины создают своеобразную защиту для внутренних растущих побегов от суточных изменений температуры и влажности. Виды крупных древовидных форм типа "травянистых деревьев" в горах Африки и Южной Америки имеют крупные розетки листьев, открывающиеся днем и закрывающиеся вечером. У многих видов в этих розетках листьев накапливается вода, гумус, сюда проникают придаточные корни, получающие дополнительное питание и влагу (рис. 69).
Скалистые и всевозможные каменистые местообитания распространены во всех высотных поясах, от предгорий до верхних пределов произрастания растений в горах и местами занимают значительные площади, особенно в высокогорьях. С этими биотопами связано развитие своеобразных жизненных форм растений - подушек, розеточных, многостебельных растений с тонкими свисающими со скал стеблями, растений с длинными и гибкими, а иногда и весьма массивными, подземными побегами, уходящими далеко в глубь расщелин скал или ветвящимися между камнями осыпей.
Подушковидные растения широко распространены в высокогорьях. Ветви этих растений имеют укороченные междоузлия и заканчиваются розетками листьев. Между ветвями накапливаются мелкозем и опавшие листья и части растений, создавая прочную поверхность подушки, которая удерживается главным корнем и разветвленной системой вторичных корней. Подушечники характерны для многих горных систем. Например, в Монгольском Алтае развиты эндемичные криофитно-аридные подушечники из звездчатки (Stellaria pulvinatd) на высотах, превышающих 3000 м; в Новой Зеландии хаастию (Haastia pulvinaris) называют "растением-овцой" из-за ее крупных пушистых подушек, листья которых защищены волосками и занимают соответствующее положение под углом к солнечным лучам. Это своеобразная защита от высокого уровня ультрафиолетового излучения на больших высотах.
302
Рис.
69. Жизненные формы высокогорных
травянистых растений (R. Schnell, 1971; Ф.Фукарек
и др., 1982): а -розеточные формы в сообществах
гор Кении (4200 м); б -крупные розеточные
формы Анд, Южной Америки -Geranium sessiliflorum
(7), Lepidophyllum quadrangulare (2) и Африки -Senecio
keniodendron (3), S. Brassica (4), Lobelia bequaertii (5)
303
Верхний предел распространения сосудистых растений в горах Тибета, Гималаев достигает самых больших на земном шаре высот 6200 - 6250 м, где отдельные растения приурочены к проталинам среди снежников, встречаются вдоль русел ручьев, в защищенных от ветра местах (рис. 70).
Мохообразные и лишайники играют существенную роль в первичных сукцессиях на скальных обнажениях в горных районах, являясь пионерами зарастания каменистых субстратов. Особенно велика их роль в биосферных процессах верхних поясов гор, где они участвуют в выветривании и почвообразовании. Лишайники являются уникальными организмами по своим биоиндикационным возможностям и выбор таких индикаторов на определение экологического состояния территории очень важен для проведения мониторинга за состоянием горных экосистем, особенно за их воздушным загрязнением, в том числе на больших высотах.
Для многих животных также характерны приспособления к жизни в горах, особенно в высокогорных условиях. Например, ареалы некоторых видов высокогорных животных Южной Америки (ламы, кондоры) совпадают с высокогорьями Анд.
В верхних поясах гор вследствие изменения атмосферного давления и, соответственно, парциального давления кислорода и углекислого
Рис.
70. Схематический долготный профиль
высочайших горных вершин мира (7) и
верхнего предела распространения
сосудистых растений (2); высота верхней
границы леса отражена в континентальных
секторах (3) (В. Swan, 1967)
304
газа наблюдаются специфические адаптации организмов в разных поясах. У горных животных с высотой увеличивается относительный объем сердца, возрастает содержание гемоглобина в крови, что способствует более интенсивному поглощению кислорода из воздуха. На больших высотах у животных недостаток кислорода уравновешивается увеличением объема легких, размера и активности сердца, объема крови и количества красных кровяных телец. Например, на горе Килиманджаро дикие собаки встречаются выше 5500 м, в Тибете яки и горные козлы достигают высоты 5800 м, на горе Эверест зайцы поднимаются до высоты 6125 м. Пантеры и дикие собаки посещают вершины вулканов в Андах.
Одним из морфологических приспособлений к горной среде является приобретение зимней окраски. Белую окраску принимают зимой те виды млекопитающих, которые поднимаются высоко в горы и вынуждены в поисках пищи передвигаться по поверхности снежного покрова - альпийский заяц-беляк, иногда горностай, ласка поднимаются зимой в Альпах до 3000 м. У альпийского козла и серны шерсть становится зимой более густой, появляется подшерсток, отсутствующий летом.
Среди жизненных стратегий у животных в горах существенное значение имеют суточные миграции (горизонтальные, вертикальные), у некоторых животных важны сезонные миграции или зимняя спячка (альпийский сурок, садовая соня и др.). Большинство горных животных активны только в благоприятные часы суток и сезоны года. Однако многие млекопитающие и птицы активны круглый год. Большинство мелких млекопитающих остается зимовать в высокогорьях и в течение всей зимы ведет активный образ жизни, передвигаясь под снегом. Снежный покров защищает их от холода и обеспечивает постоянную температуру в норах.
Снежные козлы и горные бараны, постоянно обитающие выше границы леса в горах умеренного пояса Евразии и Северной Америки, вынуждены в течение года существенно перемещаться в поисках кормов. Многие высокогорные животные спускаются на зимнее время в нижележащие пояса. Альпийский козел предпочитает скалистые, почти отвесные склоны; летом он встречается на высотах между 2700 - 3300 м, зимой спускается до высоты почти 1000 м. Другие животные держатся более или менее постоянно в пределах одного пояса. Например, в Тянь-Шане обитает узкоспециализированный вид птиц из семейства вьюрковых - арчевый дубонос, круглый год питающийся семенами арчи и практически не покидающий пояс арчевых лесов. В экстраконтинентальных условиях высокогорий Азии и Южной Америки преобладают грызуны и копытные. Грызуны могут долгое время обходиться без воды, вести ночной образ жизни и впадать в летнюю или зимнюю спячку. Копытные имеют возможность добывать корм в течение всего года на открытых бесснежных пространствах Тибета или Анд.
305
ВЫСОТНАЯ ПОЯСНОСТЬ ГОР
На протяжении XX в. закономерности распределения растительного покрова и животного населения в горах стали предметом исследований целой плеяды отечественных и зарубежных исследователей.
Основной структурной единицей биотического покрова в горах принимается высотный пояс. При выделении поясов среди ведущих факторов часто рассматривают различные показатели, обусловливающие распространение живых организмов и их сообществ: геолого-геоморфологические (складчатая горная страна, холмистый пояс, среднегорный пояс и т.д.), климатические (микротермический, мезотермический пояс) или ландшафтно-хозяйственные (низкогорный пояс плантаций).