ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 30.09.2020
Просмотров: 7648
Скачиваний: 74
291
Важнейшим экологическим фактором в условиях тундры является снежный покров, защищающий зимой от низкой температуры и сильных ветров. Высота растений часто определяется мощностью снежного покрова. Повсеместное распространение вечной мерзлоты обусловливает формирование криогенных нано-, микро- и мезоформ рельефа, а также широкое распространение процессов заболачивания в термокарстовых понижениях.
Растительность. Тундровые растения - криофиты - низкорослые, приземистые, для многих кустарничков характерны стелющиеся и подушковидные формы роста. Растениям свойственна вегетативная подвижность, что приводит к образованию куртин и латок. Низкорослые тундровые растения зимой покрываются снегом, предохраняющим их от вымерзания, а летом их надземные органы оказываются в прогретом и экологически наиболее благоприятном слое воздуха.
В тундре велико фитоценотическое значение лишайников и особенно мхов, зачастую являющихся эдификаторами сообществ. Сплошной моховой покров в условиях тундры существенно влияет на температурный режим почв и глубину сезонного протаивания и, следовательно, на условия обитания других растений. Лишайники оказывают на почвенные условия меньшее воздействие, но при их обилии число видов трав и кустарничков снижается.
Одним из основных признаков сообществ тундры является их полидоминантность. Обычно выделяют тундры лишайниковые, моховые, кустарничковые, пушицево-осоковые и др. Как правило, эти типы характеризуются содоминированием нескольких групп растений: мхов, лишайников, кустарничков, многолетних травянистых растений. Вертикальная дифференциация фитоценозов выражена слабо, часто и мхи, и кустарнички размещаются практически в одном высотном горизонте.
В горизонтальном строении фитоценозов выражена мозаичность, выделяются микроценозы, сложенные различными жизненными формами растений. Мозаичность тундровых сообществ обусловлена не только жизнедеятельностью растений, но и интенсивно протекающими криогенными процессами в почве, приводящими к горизонтальному расчленению ее поверхности. От характера форм нанорельефа зависит горизонтальное сложение сообществ тундры. Выделяют бугорковые, пятнистые, пятнисто-мелкобугорковые, кочкарные тундры и др. Во многих тундровых сообществах растительность далеко не полностью покрывает поверхность почвы.
Характерная черта растительного покрова тундры - комплексность, обусловленная разнообразием форм микро- и мезорельефа, различиями в глубине залегания многолетнемерзлых пород и мощности снежного покрова на разных формах рельефа.
292
Пространства тундры безлесны. Между зоной бореальных хвойных лесов и безлесной тундрой лежит переходная полоса, или зона лесотундры, в пределах которой лесные и тундровые сообщества тесно контактируют друг с другом. Природные условия тундры неблагоприятны для развития древесных пород. Короткий вегетационный период, недостаток летнего тепла, иссушающее действие ветров - причины, снижающие рост и замедляющие развитие древесных пород. Граница между лесом и тундрой находится в соответствии со степенью континентальности климата: в континентальных районах она существенно продвигается к северу и смещается к югу в областях с господством океанических воздушных масс. На распространение леса и характер границы между лесом и тундрой весьма существенное влияние оказывает деятельность человека. В результате вырубок и пожаров граница леса сдвигается к югу.
В связи с изменением условий от полярной границы леса по направлению к более высоким широтам тундры разделяют на субарктические, арктические и высокоарктические. Последние часто относят к полярным пустыням (В.Д.Александрова, 1977). В сообществах субарктических тундр доминируют или содоминируют различные полярные березки, ивы. Характерны моховые, лишайниковые, кустарничковые типы сообществ. Как правило, развит покров из мезофитных зеленых мхов. Граница между субарктическими и арктическими тундрами проходит примерно по изотерме июля 6°. Близ этого рубежа меняется облик сообществ: исчезают полярные березки, увеличивается количество пятен оголенного грунта, под которым сохраняется сомкнутость корневых систем растений (рис. 67).
В арктических тундрах выделяются обычно два яруса: напочвенный (мохово-лишайниковый) и кустарничково-травяной. Основу растительного покрова составляют мхи, к которым на повышенных участках добавляются лишайники. Распространены осоки, пушицы, полярная ива. Ковер растительности арктических тундр нередко разорван пятнами оголенного грунта. Арктические тундры довольно сильно заболочены.
В полярных, или арктических, пустынях развиты группировки лишайников, в том числе накипных, листостебельных мхов, печеночников с участием арктических и арктоальпийских травянистых растений.
В южном полушарии на субантарктических островах к югу от южной границы распространения древесных пород климат океанический, с холодным летом, небольшими колебаниями температуры по месяцам, высокой влажностью при среднегодовой температуре выше 0 °С. Важнейшим экологическим фактором являются ветры, достигающие ураганной силы. Здесь формируются своеобразные сообщества с преобладанием растений, относящихся
293
Рис.
67. Структура биоценоза арктической
тундры о. Ляховского; подземные органы
основных видов (В.Д.Александрова, 1966): 1
- полярной ивки; 2 - лисохвоста альпийского;
3 -неидентифицированные корневые системы;
4 -границы участков концентрации корневых
систем; 5 - граница многолетнемерзлых
пород в августе
к жизненной форме крупных травяных подушек, достигающих одного метра в поперечнике. Кочки образованы злаками. В состав сообществ входят папоротники, плауны, различные лишайники. Полностью отсутствуют кустарники и кустарнички, существенно снижена роль мхов.
Животное население. Экологические условия обитания животных в тундрах можно с полным основанием назвать экстремальными. Длительная полярная ночь с низкой температурой воздуха, наличие подпочвенного слоя вечной мерзлоты, ограничивающего распространение живых организмов в почве на глубину всего в несколько десятков сантиметров, обусловливает бедность видового состава и сравнительную простоту структуры животного населения тундр.
Подавляющее большинство животных в тундрах активны лишь в течение нескольких летних месяцев, а больше половины года находятся в состоянии анабиоза (все беспозвоночные), спячки (сурки, суслики) или покидают пределы тундры, мигрируя в более
294
южные широты (почти все птицы, многие млекопитающие). Лишь немногие животные способны вести активную жизнь в тундре в течение круглого года: лемминги, некоторые полевки, отчасти северные олени, зайцы-беляки, песцы, белые куропатки, волки, полярные совы.
Вертикальная ярусность животного населения выражена очень слабо. Почвенный ярус оживает в летние месяцы лишь на глубину протаивания почвы, при этом почвенные животные вынуждены существовать в условиях повышенной увлажненности. Кустарниковый ярус животного населения выражен лишь в южных, кустарниковых тундрах.
Жизнь животных в тундрах сосредоточена в основном в почвенно-подстилочном и наземном ярусах, ограничена во времени тремя-четырьмя летними месяцами. Численность тундровых животных подвержена значительным колебаниям по годам в связи с многолетними циклами погодных условий и, следовательно, изменениями запасов растительных и животных кормов.
В почвенно-подстилочном ярусе среди сапрофагов преобладают по численности очень мелкие круглые черви - нематоды, микроартроподы - коллемболы, клещи - гамазиды и орибатиды, мелкие черви - энхитреиды, обычны также дождевые черви и личинки комаров-типулид. По биомассе на первом месте оказываются дождевые черви, представленные почти исключительно одним крупным видом - эйзенией Норденшельда длиной до 30см.
Зеленую растительную массу в течение круглого года потребляют мелкие грызуны -лемминги и полевки. В западном секторе Евразии обитают норвежский лемминг и своеобразный копытный лемминг, у которого к зиме когти третьего и четвертого пальцев разрастаются в мощные вильчатые "копытца". Ими копытный лемминг легко прокапывает зимние подснежные и подстилочные ходы. Зимой лемминги питаются листьями, побегами и корой различных кустарников (полярной ивы, карликовой березки), а летом разнообразят свой рацион ягодами, грибами, лишайниками. За лето они успевают принести два-три, а иногда и четыре помета по пять-шесть детенышей в каждом.
В горных каменистых тундрах на северо-востоке Евразии и северо-западе Северной Америки (Берингия) встречаются также зимоспящие грызуны семейства беличьих - суслики и сурки. Длиннохвостый суслик распространен по обеим сторонам Берингова пролива. Систематически сходны два вида сурков - камчатский и американский седой. Суслики и сурки питаются в основном травянистыми растениями, а также семенами, корневищами и в небольшой степени - различными беспозвоночными. Эти зверьки роют норы, глубина которых бывает ограничена залеганием скального грунта или вечной мерзлоты. На зиму они впадают в спячку.
295
В тундре Евразии и Северной Америки широко распространен северный олень, именуемый в Америке карибу. Северные олени летом питаются разнообразными травянистыми растениями, побегами кустарников, нередко поедают грибы, ягоды, иногда схватывают замешкавшегося лемминга или пожирают птичью кладку. Зимой эти копытные питаются в основном кустистыми лишайниками, называемыми ягелем, или "оленьим мхом". Зимнее время северные олени проводят обычно в лесотундре, где легче выкапывать лишайники из-под снега.
В горных тундрах по обеим сторонам Берингова пролива обитает снежный баран, или баран-толсторог. Снежные бараны кормятся травянистыми растениями и побегами кустарников, держатся в каменистых ущельях по крутым склонам. Во время ледникового периода и даже позже в арктических тундрах был широко распространен своеобразный родич баранов - мускусный овцебык. В настоящее время он сохранился лишь на северном побережье Северной Америки и на ряде полярных островов, включая Гренландию. Этого зверя неоднократно завозили в места его прежнего обитания, в Норвегию и на Шпицберген, восстановлена популяция овцебыков на Аляске, созданы устойчивые популяции этих реликтовых животных и в России на Таймыре, на о. Врангеля, на территориях заповедников.
Потребителями зеленой массы в тундрах являются также и птицы. Белая и тундровая куропатки, меняющие летний пестро-коричневый наряд на зимний белоснежный, кормятся листьями, почками, побегами и ягодами. Обе куропатки распространены кругополярно. Белая куропатка живет в равнинных тундрах, а на зиму откочевывает в лесотундру. Тундряная куропатка населяет горные тундры, ведет оседлый образ жизни и совершает лишь небольшие вертикальные миграции.
Подавляющее большинство тундровых птиц перелетные. Гусеобразные кормятся в основном молодыми побегами трав, листьями кустарничков, ягодами и семенами, водорослями. Для тундры характерен малый, или тундровый, лебедь, белолобый гусь и пискулька, черная, краснозобая и канадская казарки. Типичные обитатели тундры - представители семейства овсянковых: пуночка и лапландский подорожник. Летом они питаются и выкармливают птенцов главным образом насекомыми, а зимой кормятся семенами трав.
Кулики - самые заметные пернатые тундры. Их видовое разнообразие здесь особенно велико. Наиболее характерны ржанки, камнешарка, песочники (более 25 видов), турухтан, куличок-лопатень, бекасовидные веретенники, плавунчики. Все кулики питаются животными кормами: поедают личинок и взрослых насекомых, пауков, моллюсков, червей, мелких ракообразных. Обычны на гнездовании в тундре и некоторые представители семейства
296
чайковых. Характерный обитатель тундры - длиннохвостый поморник. Поморники питаются леммингами, разоряют гнезда птиц, поедая яйца и птенцов, отбирают добычу у чаек (напав на них, они заставляют чаек отрыгнуть добычу).
Пернатые и четвероногие хищники тундры распространены циркумполярно. Белая, или полярная, сова, канюк-зимняк, песец питаются в основном леммингами и полевками. Тундровый волк, отличающийся от остальных подвидов пышным и светлым мехом, охотится на северных оленей, поедает грызунов, ловит линных гусей. В зимнее время вслед за стадами оленей волки откочевывают в лесотундру.
В ряде мест на скалистых морских побережьях тундровой зоны формируются большие скопления птиц на гнездовье - птичьи базары. Основу их составляют различные чистиковые, среди которых наиболее массовые тонкоклювая и толстоклювая кайры, а также чайки. Обитатели птичьих базаров связаны с морем, в котором они добывают корм. В некоторых районах на каменистых берегах и песчаных косах островов образуют большие лежбища морские млекопитающие - морж и гренландский тюлень.
Особую группу животных-зоофагов образуют насекомые-кровососы и паразиты. Летом в тундре обычны кровососущие комары, мошки, слепни, нападающие на любых млекопитающих и птиц. Специализированными паразитами северных оленей являются подкожные и носоглоточные оводы.
На островах субантарктики гнездятся несколько видов пингвинов, трубконосые - гигантский буревестник, капский голубок. На ряде островов имеются крупные лежбища морских слонов, южных морских котиков. Все они используют сушу лишь для размножения, а кормятся в море. В колониях пингвинов часто охотится большой поморник, поедающий их яйца и птенцов.
В различных вариантах тундр общая биомасса колеблется от 10 до 50 т/га, а первичная годовая продукция - от 1 до 5 т/га, т.е. примерно 10 % всей биомассы. На субантарктических островах запасы биомассы близки к максимальным для тундровых сообществ - приблизительно 50 т/га. Продукция субантарктических пустошей достигает 10 т/га в год, составляя почти 20 % всей биомассы. Более высокая продукция обусловлена мягким морским климатом и более длительным, чем в тундре, вегетационным периодом.
297
ГЛАВА
VIII
БИОМЫ ГОР
Горные территории составляют 35,8 млн км2, или 24 % суши. Наибольшие площади горы занимают в Антарктиде (6 млн км2), Юго-Восточной Азии (5 млн км2), Северной Америке (4 млн км2) и Евразии (в России - 4 млн км2). Анализ карты гор и возвышенностей мира показывает, что 48 % всей поверхности суши Земли расположено выше 500 м; 27 % - выше 1000 м; 11% - выше 2000 м; 5 % - выше 3000 м и 2 % - выше 4000 м.
К специфике горных биомов относится в первую очередь высокое ландшафтное и биологическое разнообразие, а также вертикальность или трехмерность структуры. Каждая точка однозначно определяется такими факторами, как широта, долгота и высота местности над уровнем моря (н.у.м.). Ярусность рельефа и вертикальная ландшафтная дифференциация склонов - важнейшие черты горных регионов.
В отличие от равнин для гор характерно интегральное проявление широтных и высотно-поясных особенностей распределения живого покрова, сложившегося в этих условиях в процессе исторического развития. На распределение живых организмов здесь оказывают влияние многие факторы, связанные с быстрым изменением высот над уровнем моря, резким расчленением рельефа, определяющим распределение тепла и влаги по горным склонам. Большое значение имеет общее положение горной страны в системе климатических и ландшафтных поясов.