ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 30.09.2020
Просмотров: 4596
Скачиваний: 25
1
—
фотохимическая
и
электрохимическая
атмосферная
фиксация
;
2
—
ювенильная
фиксация
;
3
—
денитрификация
;
4
—
синтез
белков
и
других
органических
веществ
;
5
—
биологическая
фиксация
азота
;
6
—
вымывание
;
7
—
нитратофикация
;
8
—
нитритофикация
;
9
—
аммонификация
;
10
—
промышленная
фиксация
Рисунок
5.1.6 —
Круговорот
азота
Ре
по
зи
то
ри
й
Ба
рГ
У
азот
обладают
пурпурные
бактерии
Rhodospirillum
,
другие
представители
фотосинтезирующих
бактерий
,
а
также
некото
-
рые
почвенные
бактерии
.
Актиномицеты
(
особые
бактерии
,
способные
к
формированию
на
некоторых
стадиях
развития
ветвящегося
мицелия
)
в
корневых
клубеньках
ольхи
(Alnus)
и
некоторых
других
древесных
растений
фиксируют
азот
не
ме
-
нее
эффективно
,
чем
клубеньковые
бактерии
Rhizobium
в
клу
-
беньках
бобовых
[13].
Эти
актиноризные
клубеньки
устроены
проще
и
эволюционно
менее
совершенны
.
В
отличие
от
бобо
-
вых
,
которые
имеют
в
основном
тропическое
происхождение
,
эти
фиксаторы
азота
появились
в
умеренной
зоне
.
Большинство
этих
видов
приспособлено
к
бедным
песчаным
или
болотным
почвам
,
где
доступного
для
растений
азота
очень
мало
.
Поэто
-
му
ольха
может
увеличивать
продукцию
лесов
,
насыщая
почву
азотом
,
если
ее
сажать
вместе
с
деловыми
породами
.
После
химических
преобразований
азот
в
виде
ионов
аммо
-
ния
(NH
4
+
)
используется
продуцентами
для
построения
молекул
белков
и
других
азотсодержащих
органических
веществ
.
Проду
-
центов
потребляют
консументы
.
Азотсодержащие
вещества
ак
-
тивно
выделяются
организмами
(
животными
и
грибами
)
в
окру
-
жающую
среду
в
качестве
продуктов
жизнедеятельности
(
амми
-
ак
,
мочевина
,
мочевая
кислота
).
После
смерти
консументов
и
продуцентов
мертвое
органическое
вещество
,
а
также
азотсо
-
держащие
продукты
их
жизнедеятельности
перерабатываются
редуцентами
(
гнилостными
бактериями
),
которые
расщепляют
их
до
аммиака
.
Этот
процесс
называется
аммонификацией
.
Часть
аммиака
нейтрализуется
органическими
и
минераль
-
ными
кислотами
с
образованием
аммонийных
солей
,
которые
могут
поглощаться
растениями
,
а
часть
аммиака
вымывается
из
почвы
.
Очень
важной
составляющей
круговорота
азота
является
процесс
нитрификации
,
который
состоит
из
двух
частей
:
нит
-
ритофикации
и
нитратофикации
.
В
процессе
нитрификации
оставшийся
аммиак
окисляется
специализированными
нитрифи
-
цирующими
бактериями
вначале
до
нитритов
,
а
затем
до
нитра
-
тов
,
которые
могут
опять
потребляться
продуцентами
.
Различные
формы
азотистых
соединений
из
почвы
и
водной
среды
могут
восстанавливаться
определенными
видами
бактерий
(
денитрифицирующие
бактерии
)
до
оксидов
азота
и
молекулярного
Ре
по
зи
то
ри
й
Ба
рГ
У
168
азота
,
которые
опять
возвращаются
в
атмосферу
.
Так
,
эти
бактерии
при
недостаточном
доступе
воздуха
в
почву
могут
отнимать
кисло
-
род
от
нитратов
,
разрушая
их
с
выделением
свободного
азота
.
Дея
-
тельность
таких
бактерий
приводит
к
тому
,
что
часть
соединений
азота
из
доступной
для
зеленых
растений
формы
(
нитраты
)
перехо
-
дит
в
недоступную
форму
(
свободный
азот
).
Этот
процесс
называ
-
ется
денитрификацией
.
Благодаря
данному
процессу
не
весь
азот
,
входящий
в
состав
мертвого
органического
вещества
,
попадает
в
почву
или
воду
,
часть
его
постепенно
возвращается
в
атмосферу
.
В
настоящее
время
в
круговороте
азота
активно
участвует
че
-
ловек
.
Интенсивно
осуществляется
промышленная
фиксация
атмо
-
сферного
азота
,
в
первую
очередь
для
нужд
сельского
хозяйства
.
Считается
,
что
сельское
хозяйство
,
путем
выращивания
бобовых
и
злаковых
растений
,
и
промышленность
,
путем
производства
азот
-
ных
удобрений
,
дают
почти
на
60%
больше
фиксированного
азота
,
чем
все
естественные
наземные
экосистемы
вместе
взятые
[16].
Таким
образом
,
круговорот
любого
химического
элемента
яв
-
ляется
частью
общего
биологического
круговорота
на
Земле
.
Все
эти
процессы
тесно
связаны
между
собой
.
Основными
звеньями
любого
биогеохимического
цикла
высту
-
пают
живые
организмы
.
Многообразие
форм
организмов
(
биораз
-
нообразие
)
обусловливает
интенсивность
протекания
круговоротов
и
вовлечение
в
них
практически
всех
химических
элементов
.
5.1.7
Эволюция
биосферы
Биосфера
в
своем
развитии
прошла
несколько
этапов
(
рис
. 5.1.7)
[16].
Первым
этапом
было
зарождение
жизни
на
Земле
и
собственно
биосферы
,
что
сопровождалось
возникновением
биологического
кру
-
говорота
веществ
(
Б
),
в
том
числе
и
процесса
фотосинтеза
внутри
абио
-
тического
процесса
(
А
).
Второй
этап
представлял
собой
расширение
пределов
живой
оболочки
планеты
.
В
этот
период
возникли
много
-
клеточные
организмы
,
животные
и
растения
вышли
на
сушу
,
значи
-
тельно
возросли
по
сравнению
с
начальным
этапом
темпы
эволюции
.
Третий
этап
характеризовался
появлением
в
составе
биосферы
чело
-
века
(
Ч
)
и
становлением
человеческого
общества
.
Ре
по
зи
то
ри
й
Ба
рГ
У
169
Рисунок
5.1.7 —
Этапы
эволюции
биосферы
(
по
М
.
М
.
Камшилову
, 1974 [16])
Основные
биологические
события
выше
обозначенных
этапов
отражены
в
таблице
5.1.1.
На
четвертом
этапе
эволюции
биосферы
человеческое
общест
-
во
благодаря
возникновению
техносферы
(
Т
)
участвует
не
только
в
биологическом
круговороте
,
но
и
активно
потребляет
абиотические
природные
ресурсы
,
влияя
на
геологический
круговорот
.
Техносфера
—
часть
биосферы
,
преобразованная
человеком
при
помощи
технических
средств
с
целью
удовлетворения
соци
-
ально
-
экономических
потребностей
.
Техносфера
представляет
собой
сферу
бытия
человеческого
общества
,
где
главенствующую
роль
играют
не
естественные
био
-
сферные
законы
,
а
техника
как
характерный
компонент
.
Существование
техносферы
основано
на
потреблении
различ
-
ных
ресурсов
,
в
первую
очередь
полезных
ископаемых
.
Создание
техносферы
позволило
человеку
в
определенной
мере
не
зависеть
Ре
по
зи
то
ри
й
Ба
рГ
У
170
Т а б л и ц а
5.1.1 —
Краткая
история
развития
жизни
на
Земле
Название
периода
(
время
начала
,
млн
лет
назад
)
Основные
биологические
события
Докембрийская
эра
Азозойский
(4 600)
Жизни
нет
Археозойский
(3 500)
Около
3,5
млрд
лет
назад
появились
первые
одноклеточные
организмы
.
Пример
-
но
2,8
млрд
лет
назад
,
возникли
первые
фотосинтезирующие
организмы
—
стромато
-
литы
.
Содержание
кислорода
в
атмосфере
Земли
начало
постепенно
повышаться
Протерозойский
(1 650)
Первые
многоклеточные
организмы
появились
около
1,4
млрд
лет
на
-
зад
.
В
позднем
докембрии
возникли
первые
кишечнополостные
,
черви
и
иглокожие
.
Первое
массовое
вымирание
первобытных
животных
Палеозойская
эра
Кембрий
(570)
В
ходе
грандиозного
эволюционного
взрыва
возникло
большинство
современных
типов
животных
.
В
тропических
регионах
археоциаты
возво
-
дили
громадные
рифовые
сооружения
.
В
морях
господствовали
трилобиты
и
брахиоподы
(
плеченогие
).
Возникли
первые
хордовые
.
Позднее
появи
-
лись
головоногие
моллюски
и
примитивные
рыбы
.
В
морях
господствовали
примитивные
водоросли
Ордовик
(500)
Расцвет
мшанок
,
морских
лилий
,
плеченогих
,
двустворчатых
моллю
-
сков
и
граптолитов
.
Археоциаты
вымерли
,
но
рифообразованием
занима
-
лись
строматопороидеи
и
первые
кораллы
.
Увеличилось
число
головоногих
моллюсков
,
появились
бесчелюстные
панцирные
рыбы
.
В
воде
господствовали
различные
виды
водорослей
.
В
позднем
ордо
-
вике
растения
(
псилофиты
и
риниофиты
)
вышли
на
сушу
Силур
(438)
В
морях
процветали
брахиоподы
,
трилобиты
,
иглокожие
и
головоно
-
гие
моллюски
—
наутилоидеи
.
В
соленой
воде
обитали
ракоскорпионы
(
эвриптериды
).
Появились
первые
челюстные
рыбы
—
акантоды
.
Рыбы
осваивали
и
пресноводные
экосистемы
.
В
конце
силура
скорпионы
,
пауки
и
многоножки
начали
осваивать
сушу
.
Растения
заселили
берега
водных
экосистем
Девон
(408)
В
начале
появились
челюстноротые
панцирные
рыбы
,
вытеснившие
бесчелюстных
панцирных
рыб
.
Произошла
стремительная
эволюция
рыб
,
как
хрящевых
,
так
и
костных
,
включая
двоякодышащих
и
кистеперых
.
В
морях
увеличилось
число
головоногих
моллюсков
—
аммонитов
.
В
позднем
девоне
многие
группы
древних
рыб
,
а
также
кораллов
,
плеченогих
и
аммо
-
нитов
вымерли
.
Суша
подверглась
нашествию
множества
членистоногих
,
в
том
числе
клещей
,
пауков
и
примитивных
бескрылых
насекомых
.
В
позднем
девоне
позвоночные
вышли
на
сушу
,
появились
первые
земноводные
.
Возросло
число
разнообразных
сосудистых
растений
,
предками
кото
-
рых
явились
псилофиты
.
Появились
споровые
папоротники
,
плауны
и
хвощи
,
в
том
числе
и
древовидные
.
Растения
стали
активно
расселяться
по
суше
,
обширные
районы
покрылись
густыми
первобытными
лесами
Карбон
(360)
Трилобиты
,
а
также
некоторые
мшанки
,
морские
лилии
и
моллюски
многие
другие
беспозвоночные
вымерли
.
На
суше
господствовали
земно
-
водные
и
насекомые
.
В
позднем
карбоне
появились
и
первые
рептилии
.
Ре
по
зи
то
ри
й
Ба
рГ
У