Файл: Neyrobiol.pdf

Государственное бюджетное образовательное учреждение 

высшего профессионального образования 

«Казанский государственный медицинский университет» 

Министерства здравоохранения и социального развития Российской Федерации 

Кафедра нормальной физиологии 

НЕЙРОБИОЛОГИЯ СНА: СОВРЕМЕННЫЙ ВЗГЛЯД 

Учебное пособие 

для студентов, обучающихся по специальностям  

«лечебное дело», «педиатрия», «медико-профилактическое дело» 

Казань, 2012 

УДК 612.821.73; 616.8-009.836 
ББК 28.707я73 

 
Печатается 

по 

решению 

Центрального 

координационно-

методического совета Казанского государственного медицинского университета 
 

Авторы: 

старший преподаватель, к.б.н. Петров А.М., 

старший преподаватель, к.б.н. Гиниатуллин А.Р. 

Под редакцией заслуженного деятеля науки РТ и РФ, чл.-корр. РАМН, 

заведующего кафедрой нормальной физиологии Зефирова А.Л. 

Рецензенты: 

заведующий кафедрой нормальной физиологии Первого МГМУ 

им. И.М. Сеченова, д. м. н., профессор, академик РАМН, К.В. Судаков, 

заведующий кафедрой нормальной физиологии РНИМУ им. Н.И. Пирогова, 

д. м. н., профессор, В.М. Смирнов 

 
Нейробиология сна:  современный взгляд: Учебное  пособие  / Петров А.М., 

Гиниатуллин А.Р. – Казань: КГМУ, 2012 – 109 с. 

 
В учебном пособии  изложены современные представления о механизмах и 

функциях 

сна. 

Подробно 

описаны 

активирующие 

системы 

мозга, 

поддерживающие  состояние  бодрствования,  а  также  череда  событий, 
ввергающих  человека  в  сон.  В  отдельных  главах  рассматриваются  вопросы  о 
нейрональной  природе  медленной  и  быстрой  фаз  сна,  сменах  фаз.  В  пособии 
приведены новые данные о способности к «сну» отдельных нейрональных сетей 
(составляющих  функциональные  единицы  коры  полушарий),  рассматриваются 
взаимоотношения  между  сном  и  циркадными  ритмами,  системами, 
реагирующими на освещѐнность окружающей среды. Особое внимание  уделено 
изложению  физиологической  роли  сна:  описывается  значение  сна  в  регуляции 
энергетического  баланса  и  гомеостаза  мозга,  в  процессах  памяти  и 
эмоциональной  сфере.  Разбираются  гипотезы,  объясняющие  возникновение  и 
функции сновидений. В отдельные главы собраны сведения о влиянии иммунной 
системы  и  физической  нагрузки  на  сон.  Краткие  сведения  о  патологиях  сна  и 
способах  фармакологического  воздействия  представлены  в  заключительной 
части пособия.  

Пособие  предназначено  для  подготовки  студентов,  обучающихся  по 

дисциплине  «нормальная  физиология»  по  специальностям  «лечебное  дело», 
«педиатрия», «медико-профилактическое дело».  

 
 
© Казанский государственный медицинский университет, 2012 

ОГЛАВЛЕНИЕ 

 
 
Введение   

4 

Понятие о сне. Фазы и стадии сна 

4 

Состояние бодрствования: активирующие системы мозга   

10 

Механизм медленного сна  

17 

Нейробиология быстрого сна   

22 

Переключение между фазами сна 

29 

Сон как фундаментальное свойство нейронных сетей 

31 

Циркадные ритмы и сон   

35 

Значение ионных каналов в регуляции сна  

44 

Изменение сна с возрастом и последствия депривации сна  

45 

Сон как энергосберегающий феномен 

46 

Сон и гомеостаз 

53 

Сон и память   

55 

Сновидения 

64 

Сон и эмоции   

67 

Сон и иммунная система   

70 

Физическая нагрузка и сон 

72 

Патологии сна   

73 

Фармакологическая коррекция сна   

80 

Контрольные вопросы 

89 

Темы для рефератов и самостоятельной работы  

90 

Тестовые задания для самоконтроля   

91 

Литература 

108 

4 

ВВЕДЕНИЕ 

 
Среди загадок мозга особое  место занимает состояние, с  которым каждый 

из нас встречается каждый день. Речь идѐт о сне, которому мы отдаѐм 1/3 нашей 
жизни. 

Постарайтесь ответить  на  вопросы: зачем мы спим?  Является ли эта  треть 

жизни  нашей  находкой  или  потерей?  Что  происходит  в  мозге  во  время  сна? 
Находится  ли  мозг  в  это  время  в  активном  состоянии?  Как  рождается  во  сне 
психическая  деятельность?  Как  формируются  фантастические,  казалось  бы, 
часто  не  имеющие  с  жизнью никакой связи,  сновидения? Какие  нарушения сна 
сопровождают  человека?  Ответы  на  эти  вопросы  люди  пытались  найти  всегда. 
Но только появление одного из разделов нейронаук ‒ сомнологии ‒ науки о сне, 
создание  высокоэффективных  методов  изучения  деятельности  мозга  и  всего 
организма  в  течение  сна,  позволяют  шаг  за  шагом  открывать  происходящие  во 
сне  изменения  в  мозге,  постепенно  познавая  то,  что  когда-то  определялось  как 
«чѐрный ящик». В конце концов, наука потеснила философов и поэтов, которые 
пытались дать представление о сущности сна. 

ПОНЯТИЕ О СНЕ. ФАЗЫ И СТАДИИ СНА 

 
Практически  у  всех  живых  существ от простейших до человека  состояние 

различных  систем  и  их  функции  ритмично  изменяются.  Эти  изменения  часто 
связаны  с  суточным  ритмом.  Наиболее  важным  является  суточный  цикл 
бодрствование-сон.  В  течение  бодрствования  происходит  обучение,  реализуется 
врождѐнное  и  приобретѐнное  поведение,  а  на  протяжении  сна  организм  может 
находиться  в  одном  из  двух  состояний:  обычного  (медленного,  или 
медленноволнового)  и  парадоксального  (быстрого)  сна.  Сон  ‒  это  отнюдь  не 
монотонное отключение от внешнего мира, период пониженной реактивности и 
прочее,  а  особое  генетически  детерминированное  состояние  организма 
теплокровных  животных  (млекопитающих  и  птиц),  характеризующееся 
закономерной последовательной сменой определѐнных полиграфических картин 
в виде циклов, фаз и стадий. Под полиграфией в данном случае подразумевается 
одновременная  параллельная  регистрация  нескольких  физиологических 
показателей: 

электрической 

активности 

головного 

мозга 

(электроэнцефалограмма,  ЭЭГ),  глазных  яблок  (электроокулограмма,  ЭОГ)  и 
мышц затылка (электромиограмма, ЭМГ). Понятия циклов, фаз и стадий ‒ это те 
три «кита», на которых строится всѐ здание современной сомнологии. 

В  состоянии  бодрствования  на  ЭЭГ  регистрируются  низкоамплитудные 

быстрые  осцилляции  («активная»  ЭЭГ)  с  частотой  20-60 Гц,  а  на  ЭМГ 
отражается  наличие  мышечного  тонуса.  При  этом  пороги  восприятия  низкие  и 
человек совершает осознанные действия.  

Сон состоит из двух последовательных фаз – медленной и быстрой, которые 

5 

вместе  составляют  один  цикл  протяжѐнностью  примерно  два  часа.  Фазы  сна 
строго  различаются  по  характеру  ЭЭГ  и  активности  различных  медиаторных 
систем мозга (рис. 1). 

Рис.

1. Архитектура сна. 

Во время спокойного бодрствования на ЭЭГ детектируется альфа-ритм. Для 

стадии  1  (дремота),  переходной  между  бодрствованием  и  сном,  характерно 
появление  тета-волн, которые начинают замещать альфа-ритм. Стадия 2 (лѐгкий 
сон),  занимающая  около  половины  всей  протяжѐнности  сна,  связана  с 
появлением  сонных  веретѐн  (сигма-ритм)  и  К-комплексов  на  фоне  тета-ритма. 
Маркерами  стадий  3  (умеренно  глубокий)  и  4  (глубокий  сон)  являются  дельта-
волны: если доля дельта-волн в ЭЭГ меньше 50% стадию классифицируют как 3, 
а  если  больше  –  как  4.  Стадии  1-4  составляют  медленный  сон,  по  мере 
погружения  в  который  на  ЭЭГ  увеличивается  амплитуда  волн  и  снижается  их 
частота. Стадия 5 (быстрый сон) связана с десинхронизацией  ЭЭГ, частота волн