ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 23.06.2021
Просмотров: 4627
Скачиваний: 1
36
где
К
– емкость среды.
Выражение
????−????
????
характеризует сопротивление среды. Под этим
термином понимают совокупность всех «ограничителей» роста популяции
(неоптимальная
температура,
кислотность,
соленость,
влажность,
присутствие хищников, паразитов, нехватка пищи и т.п.)
Наиболее сильно сопротивление среды действует на молодые особи,
больше других страдающие от нападения хищников, болезней, недостатка
воды и пищи и других неблагоприятных условий. Они снижают темпы
пополнении популяции, хотя скорость размножения может остаться прежней.
При более суровых условиях гибнет и часть взрослых особей. Таким
образом, рост, снижение или постоянство численности популяции зависит от
соотношения между биотическим потенциалом (прибавлением особей) и
сопротивлением среды (гибелью особей).
Уравнения Пирла-Ферхюльста лежит в основе практически всех
математических моделей конкуренции, хищничества, симбиоза. Оно
описывает наиболее реальный и универсальный тип роста популяций
микроорганизмов, животных, растений и человека.
В природе характерные типы роста популяций могут иметь место,
когда тех или иных животных вселяют в незанятые области или они сами
распространяются в новые районы. Рост плотности этих популяций
описывается логистической кривой 2 на рисунке 2.1. Экспоненциальная
кривая отражает рост популяций некоторых микроорганизмов (грибковые
дрожжи). Можно сделать вывод, что чем крупнее организмы, тем ближе к
логистическому типу имеет характер роста плотности их популяций.
Стабильные, растущие и сокращающиеся популяции. Популяция
приспособливается к изменениям условий среды обитания путем обновления
и замещения особей. Последние появляются в популяции вследствие
рождения и иммиграции (вселения пришельцев), а исчезают в результате
смерти и эмиграции. Если скорости рождаемости и смертности
сбалансированы, то формируется стабильная популяция, и ее численность и
ареал обитания сохраняются на одном уровне. Однако в природе нет ни
одной популяции, сохраняющейся неизменной на протяжении длительного
периода.
Во многих случаях имеет место превышение рождаемости над
смертностью; тогда численность популяции растет – растущая популяция.
Однако при чрезмерном развитии популяции ухудшаются условия
существования, что вызывается ее переуплотнением. Согласно правилу
пищевой корреляции (Уинни-Эдвардс), в ходе эволюции сохраняются только
те популяции, скорость размножения которых скоррелирована с количеством
пищевых ресурсов среды их обитания. Отступление от этого правила ведет к
тому, что популяция остается без пищи и вымирает или снижает темпы
размножения, т. е. становится сокращающейся. Безгранично популяция
сокращаться не может. При достижении определенной численности
37
популяции смертность начинает падать, а плодовитость повышаться. В
определенный момент времени интенсивность смертности и рождаемости
выравнивается, популяция переходит в стабильное состояние, а после
становится растущей.
3 Биоценоз. Важнейшие особенности биоценозов. Структура
биоценоза. Отношения организмов в биоценозе. Биотоп. Экологическая
ниша
Биоценоз (от греч.
bios
– жизнь,
koinos
– общий) – организованная
группа взаимосвязанных популяций растений, животных, грибов и
микроорганизмов, живущих в практически одних и тех же условиях.
Для биоценозов характерны относительно устойчивый состав фауны и
флоры, они обладают типичным набором живых организмов, которые
сохраняют свои основные признаки во времени и пространстве.
Компоненты биоценоза: фитоценоз – растительность, зооценоз –
животный мир, микробоценоз – микроорганизмы, микоценоз – грибы.
Конкретные сообщества складываются в строго определенных условиях
окружающей среды (почва и грунтовые воды, климат, осадки).
Взаимодействуя с компонентами биоценоза (растениями, микроорганизмами
и др.), почва и грунтовые воды образуют эдафотоп, а атмосфера – климатоп.
Компоненты, относящиеся к неживой природе, образуют косное единство –
экотоп. Относительно однородное по абиотическим факторам среды
пространство, занятое биоценозом, называют биотопом (
topos
– место).
Биоценоз и биотоп невозможно оторвать друг от друга, об этом
свидетельствует ряд принципов их взаимосвязи.
1.
Принцип разнообразия (А. Тинеман): чем разнообразнее условия
биотопа, тем больше видов в биоценозе (тропический лес).
2.
Принцип отклонения условий (А. Тинеман): чем выше
отклонения условий биотопа от нормы, тем беднее видами и специфичнее
биоценоз, а численность особей отдельных составляющих его видов выше.
Этот принцип проявляется в экстремальных биотопах, например, местах
интенсивного загрязнения среды. В них мало видов, но число особей в них
обычно велико, может иметь место даже вспышка массового размножения
организмов.
3.
Принцип плавности изменения среды (Г. М. Франц): чем плавнее
изменяются условия среды в биотопе и чем дольше он остается неизменным,
тем богаче видами биоценоз и тем более он уравновешен и стабилен.
Практическое значение в том, что, чем больше и быстрее происходит
преобразование природы и биотопов, тем труднее видам успеть
приспособиться к этому преобразованию, а, следовательно, биоценозы ими
обедняются.
38
Так как биотоп есть место обитания биоценоза, последний является
исторически сложившимся комплексом организмов, характерным для какого-
то конкретного биотопа. Потому, что биоценоз невозможно оторвать от
биотопа, они вместе образуют биологическую макросистему еще более
высокого ранга – биогеоценоз.
По В. Н. Сукачеву, биогеоценоз – совокупность на известном
протяжении земной поверхности однородных природных явлений –
атмосферы, горной породы, гидрологических условий, растительности,
животного мира, микроорганизмов и почвы.
Биогеоценозу присущи специфика взаимодействий слагающих его
компонентов, их особая структура и определенный тип обмена веществ и
энергии между собой и с другими субъектами природной среды. Отличаясь
размерами, биогеоценозы характеризуются большой сложностью. Это и
небольшой водоем, и пруд, но это и лес, озеро, луг и т.д.
Живые компоненты любого биогеоценоза можно разделить на три
части:
а)
продуценты – организмы (зеленые растения, сине-зеленые
водоросли, фото- и хемосинтезирующие бактерии), производящие пищу из
простых неорганических веществ;
б)
консументы – организмы (животные), питающиеся другими
организмами или частицами органического вещества (первичные –
растительноядные животные (консументы I порядка), вторичные –
плотоядные животные (консументы II порядка) и т. д.);
в)
редуценты и детритофаги – организмы (бактерии и грибы),
получающие энергию при разложении органических соединений отмерших
организмов до неорганических, которые вновь используются продуцентами
для построения своего тела.
Под структурой биоценоза понимают достаточно четко выраженные
закономерности в соотношениях и связях его частей. Она многопланова,
поэтому при ее изучении обычно выделяют разные аспекты.
Видовая структура – разнообразие в биоценозе видов и соотношение их
численности или массы. Каждый конкретный биоценоз характеризуется
строго определенным видовым составом. Везде, где условия абиотической
среды приближаются к оптимальным для жизни, возникают богатые видами
сообщества, например тропические леса, коралловые рифы, долины рек в
аридных районах и др.
Молодые, формирующиеся сообщества, как правило, имеют меньший
набор видов, чем давно сложившиеся, зрелые. Биоценозы, созданные
человеком (огороды, сады, поля и т. д.), обычно беднее видами по сравнению
природными системами (лесными, луговыми, степными). Однако даже самые
обедненные биоценозы включают несколько десятков видов организмов,
которые принадлежат к разным систематическим и экологическим группам.
Разнообразие биоценоза тесно связано с его устойчивостью: чем выше
видовое разнообразие, тем стабильнее биоценоз.
39
Пространственная структура биоценоза определяется сложением его
растительной части – фитоценоза, распределением наземной и подземной
массы растений.
Ярусность – это вертикальное расслоение биоценозов на равновысокие
структурные части. Особенно четко она выражена в фитоценозах. Фитоценоз
приобретает ярусный характер при наличии в нем растений, которые
различаются по высоте. Растения, особенно их органы питания (листья,
окончания корней), располагаясь на разной высоте или глубине. Ярусность в
лесу: уживаются в сообществе большие деревья (береза, ель, способствует
увеличению сосна, дуб, осина); малые деревья (рябина, черемуха);
кустарники (лещина, бересклет, шиповник); травы и кустарники.
Подземные части растений также располагаются ярусно. Как правило,
корни у деревьев проникают на большую глубину, чем у кустарников. Ближе
к поверхности располагаются корни мелких травянистых растений, а
непосредственно на ней – ризоиды мхов. В поверхностных слоях корней
значительно больше, чем в глубинных. Ярусы определяют структуру и
сложение фитоценоза. При малой ярусности растительное сообщество
называют простым, большой – сложным.
В биоценозе вертикальное распределение организмов обусловливает и
определенную структуру в горизонтальном направлении. Расчлененность в
горизонтальном направлении получила название мозаичности и свойственна
практически всем фитоценозам.
Экологическая структура биоценоза представляет собой состав из
экологических групп организмов, которые выполняют в сообществе
определенные функции
Межвидовые связи организмов, которые населяют один и тот же
биотоп, закладывают основу для возникновения и существования
биоценозов, определяют основные условия жизни видов в сообществе,
возможности добывания пищи и т. д.
Согласно классификации В. Н. Беклемишева, прямые и косвенные
межвидовые отношения подразделяются на четыре типа:
1.
Трофические связи возникают в том случае, когда один вид
питается другим (живым организмом, его остатками либо продуктами либо
продуктами жизнедеятельности). При этом возможна как прямая
трофическая связь (пчела собирает нектар растений), так и косвенная (имеет
место в случае конкуренции двух видов из-за объекта питания, тогда
деятельность одного так или иначе отражается на количестве и качестве
питания другого).
2.
Топические связи отражают любое (физическое или химическое)
изменение условий обитания одного вида вследствие жизнедеятельности
другого. При этом особенно большая роль в создании или изменении среды
для других организмов принадлежит растениям. Имея наибольшее значение в
биоценозе, трофические и топические связи способствуют удержанию друг
40
возле друга организмов разных видов, объединяя их в достаточно стабильные
сообщества разных масштабов и состава.
3.
Форические связи проявляются в том, что один вид участвует в
распространении другого. В роли переносчиков выступают в основном
животные. Транспортирование животными более мелких особей называется
форезией, а перенос ими семян, спор, пыльцы растений – зоохорией.
4.
Фабрические связи относятся к такому типу биоценотических
отношений, в которые вступает вид, использующий для своих сооружений
(фабрикаций) продукты выделения, либо мертвые остатки, либо даже живых
особей другого вида. Например, птицы, употребляющие для постройки своих
гнезд ветки деревьев, шерсть млекопитающих, траву, листья, пух и перья
других видов птиц и т.п.
Среди огромного многообразия взаимосвязей живых организмов
можно выделить определенные типы отношений, имеющие много общего у
организмов разных систематических групп. Это отношения:
1.
Нейтрализм – оба вида независимы и не оказывают друг на друга
никакого влияния.
2.
Конкуренция – это использование ресурсов (пищи, воды, света,
пространства) одним организмом, который тем самым уменьшает
доступность этого ресурса для другого организма (виды: внутривидовая и
межвидовая).
3.
Паразитизм – один организм (паразит) живет за счет питания
тканями или соками другого организма (хозяина), тесно связан в своем
жизненном цикле. Паразитов различают по месту обитания:
находятся на поверхности хозяина – эктопаразиты: блохи, вши,
клещи на животных, тля, мучнистая роса на растениях, имеют специальные
приспособления (крючки, присоски и т.п.), обладают достаточной
подвижностью, способны переходить от одного хозяина к другому;
внутри хозяина – эндопаразиты (вирусы, бактерии, примитивные
грибы в растениях, глисты в животных), обладают высокой плодовитостью,
не приводят к гибели хозяина, но угнетают процессы жизнедеятельности, т.к.
живут в теле хозяина и питаются его тканями или содержимым
пищеварительного тракта.
4.
Хищничество – поедание одного организма (жертвы) другим
организмом (хищником).
5.
Симбиоз – сожительство двух организмов разных видов при
котором организмы приносят друг другу пользу. По степени партнерства
симбиоз представлен двумя видами:
комменсализм – деятельность одного вида доставляет пищу или
убежище другому (комменсалу), не нанося ему вреда (мальки ставриды под
колоколом медуз);
мутуализм – каждый из видов может жить, расти и размножаться
только в присутствии другого (клубеньковые бактерии и водоросли)